Русский генофонд на Русской равнине

Но самое главное для предмета всей нашей книги и возможности изучения генофонда — такая согласованность свидетельствует о селективной нейтральности средних генетических различий между популяциями F_ST, полученных по множеству селективно-значимых генов. Это положение лежало в основе генетических датировок: F_ST≈F_e=1/(4N_eM_e+1).

Напомним, что F_e — это величина селективно-нейтральной дифференциации генофонда. Это тот ожидаемый уровень генетических различий между популяциями, который определяется демографическими параметрами размера популяций и миграций F_e=(4N_eM_e +1)^-1 при стационарном процессе[76], то есть когда достигнуто равновесие между дрейфом и миграциями. Стационарные распределения являются базисными во многих аспектах изучения генетической структуры популяций. Например, согласно Р. Левонтину: «… популяционная генетика — это теория, рассматривающая равновесное состояние…», причём «… в практических приложениях мы пользуемся только равновесными положениями и стационарными распределениями» [Левонтин, 1978; стр.275]. При этом стационарность генетического процесса (например, при использовании равенства F_e=[4N_eM_e+1]^-1) обычно принимается по умолчанию. Эмпирически наблюдаемые различия между популяциями F_ST оцениваются как средняя арифметическая по всему набору (L) i-тых генетических маркёров, то есть F_ST=[L^-1∑F_ST(i)], где i=1, 2…, L. Близость оценок F_ST≈F_e связана с тем, что с ходом времени F_ST растёт не линейно, а по экспоненте. Большая часть генетического разнообразия (40–80 % от F_e возникает уже в самые первые поколения существования дочерних популяций, как это было показано Ю. Г Рычковым для популяций Берингоморья и R. Ward для индейцев племени яномама (см. [Рычков, 1984]).

Выполнение равенства F_ST≈F_e  означает для нас возможность изучить генофонд в целом (F_e) по отдельным генам F_ST(i), каждый из которых потенциально подвержен отбору[77]. Почему это для нас так важно? Потому что мы всегда имеем дело лишь с частным проявлением — отдельным геном и с его частной судьбой, столь зависимой от особенностей среды и многих иных случайностей. А нам необходимо разглядеть общее — «исторический» портрет генофонда как такового, не зависящего от превратностей судьбы того или иного гена, случайно попавшего в нашу выборку из генома.

Однако история сложна, многогранна и полна событий. Не случилось ли так, что любой генетической дате можно в истории подобрать соответствующее ей событие? Чем обширнее эрудиция автора, чем богаче его творческое воображение — тем проще подобрать к генетической дате её исторический эквивалент. Как ответить на такого рода сомнения? Любые ответы — что чем дальше вглубь, тем меньше исторических дат; что генетический смысл имеют лишь те исторические события, которые привели к переломному изменению популяционной структуры, и так далее — звучат как оправдание и оттого не убедительно. Тем более, что нас самих всегда отпугивали смелые интерпретации генетического рельефа в терминах истории — слишком велик соблазн отыскать в калейдоскопе исторических событий такое, которое может объяснить особенности географического распространения гена.

Поэтому попробуем найти другие ряды доказательств равенства F_ST≈F_e, пусть не столь эффектные, как генохронология, но зато более прямолинейные. Логика здесь проста. Надо сравнить не даты, а непосредственно эмпирические данные генетики (F_ST) и их прогноз — величину F_e, получив прогноз из качественно иных данных, не имеющих отношения к генетике.

Такие «не генетические» и вообще «не биологические» данные нам могут дать две науки. Первая наука — демография. С помощью чисто демографических оценок размера популяций N_e и миграций М_е, можно получить искомый прогноз F_e=1/(4N_eM_e+1). Вторая наука — лингвистика, или точнее антропонимика — наука об именах и фамилиях. Используя данные о фамилиях как об аналогах генов, можно получить независимые, не биологические и потому не зависящие от отбора (селективно-нейтральные) оценки дифференциации генофонда F_e. Обе оценки — по демографии и по фамилиям — дают прогноз величины F_e по «не генетическим» данным. Получив этот прогноз, мы можем сравнить его с эмпирической величиной F_ST, полученной по данным генетики.