И еще вопрос: если самка передает гормоны своим яйцам, означает ли это, что она должна для этого повысить уровень собственных гормонов, и, если так, создает ли это проблемы для нее самой?[54]
Можно представить себе, что если бы самки «вознамерились» на том или ином этапе эволюции повысить содержание тестостерона в яйцах, это потребовало бы увеличения его содержания в собственном организме материнских особей, что сделало бы самок более агрессивными (поскольку тестостерон – мужской гормон, обычно повышающий уровень агрессивности у особей). В действительности же ответ на поставленный вопрос зависит от того, каков механизм попадания гормонов в яйца. Если он предполагает, как уже сказано, повышение содержания собственных гормонов у самки, то это могло бы стать для нее рискованным шагом. Правда, если бы процесс воздействовал лишь на те клетки, которые окружают развивающуюся яйцеклетку в яичнике, то на саму самку это не повлияло бы. Именно это и обнаружилось в дальнейшем{262}.Если вернуться к зебровым амадинам, то в конце 1990-х гг. Диего Джил и его коллеги в Сент-Эндрюсском университете в Шотландии спаривали самок с самцами, которых делали либо привлекательнее при помощи красных колец, либо непривлекательными – посредством зеленых, и изучали количество тестостерона в их яйцах. Они выяснили, что в яйцах самок, спарившихся с привлекательными самцами, уровень гормона был более высоким. Это четкое свидетельство того, что самки зебровых амадин способны регулировать состав желтка своих яиц в соответствии с качеством партнера-самца{263}
.Несмотря на этот замечательный результат, за двадцать лет, прошедшие после первого открытия Швабла, наше понимание причин и последствий содержания гормонов в желтке все еще находится на ранней стадии. Закономерности этого явления заметно отличаются от вида к виду между разными особями, и, как мы увидели, между разными яйцами внутри одной кладки, и даже между слоями в одном и том же желтке, отложившимися в разные дни{264}
.Другой тип веществ, которые поступают в желток из организма самки, – каротиноиды. Именно они и делают желтки желтыми; и действительно, слово yolk
(желток) происходит от староанглийского geoloca, означающего «желтый»[55]. При отсутствии каротиноидов в рационе кур желтки их яиц остаются белыми, и мне всегда казалось ужасным, что в промышленном птицеводстве считается юридически легальным добавлять каротиноиды в пищу кур, сидящих в клеточных батареях, чтобы сделать их яйца более привлекательными для домохозяек. Каротиноиды играют важную роль в самых разных биологических процессах, в том числе при развитии эмбриона, а у взрослых птиц ими обусловлены красные и желтые пигменты перьев, клюва и кожи. Наряду с витаминами А и E каротиноиды являются антиоксидантами и минимизируют ущерб, вызываемый называемым окислительным стрессом при обмене веществ (в жирах, белках и даже в ДНК)[56]. Поскольку птицы не могут вырабатывать собственные каротиноиды, они должны получать их из своего рациона. Источники каротиноидов зачастую немногочисленны в экосистемах. Это побудило исследователей обратиться к вопросу, не говорит ли количество каротиноидов и других антиоксидантов в яичных желтках как минимум о способности самки находить эти вещества. Было высказано предположение, что количество антиоксидантов, которые попадают в эмбрион из организма самки в то или иное яйцо, может отражать способ оказания матерями содействия конкретным отпрыскам, как и в случае с гормонами. Фактически к настоящему времени не найдены убедительные свидетельства в пользу любой из этих идей, главным образом потому, что различные исследования мало согласуются друг с другом. Но одна из закономерностей выглядит четкой. Эмбрионы всех птиц растут относительно быстро, но в разном темпе у разных видов. Чем выше этот темп, тем больше потенциальный риск окислительного стресса и тем сильнее будет потребность в антиоксидантах. Чарльз Диминг и Том Пайк из Университета Линкольна в Великобритании обнаружили, что у видов с быстрым ростом эмбриона уровень содержания антиоксидантов (каротиноидов и витаминов А и E) в желтках яиц выше, чем у видов с более медленным темпом роста. Например, темная крачка и лысуха откладывают яйца сходного размера, весящие около 36,5 г. Дневной прирост эмбриона крачки составляет 0,89 г, а у лысухи 1,11 г в день; яйцо крачки содержит 280 мкг[57] каротиноидов в желтке, яйцо лысухи более чем втрое больше – 1180 мкг{265}.Вероятно, предстоит сделать еще очень много открытий, касающихся роли гормонов и каротиноидов в желтке.