В начале 1900-х гг. метод Дадди с использованием красителя для реконструкции формирования желтка использовался другими исследователями, в том числе Оскаром Риддлом, который позже прославился тем, что открыл гипофизарный гормон пролактин. Несколькими годами позже, в 1908 г., исследователь Клод Роджерс заметил, что, сколько бы красителя он ни скармливал своим курам, их желтки никогда не были однородно окрашенными, а неизменно состояли из чередующихся окрашенных и неокрашенных слоев. Эти результаты соответствовали предположению Риддла о том, что более темные слои формируются в дневные часы, когда куры активно кормятся, а более бледные – ночью, когда птицы неактивны. Иными словами, пара слоев, темного и светлого, составляет суточное отложение желтка в развивающейся яйцеклетке. Измеряя толщину полос, Роджерс сумел показать, что отложение материала вначале замедлено, а затем ускоряется и что курице требуется примерно четырнадцать дней, чтобы сформировать целый желток{252}
.Заставлять домашних кур обманом глотать капсулы цветных красителей оказалось хорошим способом изучения развития желтка, но убедить диких птиц сделать то же самое гораздо труднее. В 1970-е гг. американский исследователь домашней птицы Дик Грау принял этот вызов. Грау, работавший в Дэвисе, Калифорния, отличался от других исследователей домашней птицы тем, что интересовался и дикими птицами. Он знал, что существует очень немного видов, особенно среди морских птиц, представителей которых можно легко поймать, чтобы затем скармливать им красители. Но ему это удалось, и при изучении алеутских пыжиков в Калифорнии и толстоклювых хохлатых пингвинов в Фьордленде, Новая Зеландия, он сумел выяснить, как идет накопление желтка в яйцеклетке{253}
.Ранее было замечено, что у сваренных вкрутую яиц птиц, которым никто и не думал скармливать красители, в желтке иногда можно увидеть нечеткие чередующиеся светлые и темные слои. Грау рассудил, что, если бы он смог найти способ сделать эти слои более четко выраженными, то решил бы проблему. Приложив немало усилий, он смог установить, что если заморозить желток, разрезать его пополам и уложить срезом вниз в раствор дихромата калия более чем на полдня, слои желтка становятся более явственными и создают красивый, напоминающий срез луковицы узор из чередующихся светлых и темных серо-зеленых полос{254}
.Сбор свежих яиц несравнимо проще, чем ловля самок птиц и скармливание им порции красителя. Поэтому, как только новая методика Грау была отработана в деталях, он приступил к делу. Вместе с коллегами Грау установил, что продолжительность формирования желтка варьировала от кратковременных четырех или пяти дней у плосконосого плавунчика до двенадцати у чайки бургомистра, двенадцати-восемнадцати у тонкоклювой кайры и тридцати дней у южного королевского альбатроса{255}
. В 1980-х гг. мы с коллегами также измерили скорость формирования желтка у кайр, подтвердив данные, полученные командой Грау. Удалось установить, что у яиц из повторной кладки продолжительность роста желтка была меньше (в среднем 9,3 дня), чем у первых яиц (11,5 дня), как и следовало ожидать, потому что для самки необходимо отложить новое яйцо как можно скорее после утраты первого{256}.Из тысяч крошечных яйцеклеток в яичнике кайры лишь немногие, как нетрудно догадаться, получают сигнал продвигаться к той стадии, когда они должны начать наполняться желтком. Мы не знаем, каким образом происходит выбор таких перспективных яйцеклеток хотя бы у какого-нибудь одного вида животных. Сложно представить себе, что он случаен[52]
. Также маловероятно, что все яйцеклетки изначально равноценны, иначе зачем такое их изобилие? В любом случае принято считать, что те из них, которые в итоге получают желток, лучшего качества, но, опять же, мы понятия не имеем, в чем это выражается.Избранные яйцеклетки начинают получать необходимые для формирования желтка питательные вещества через хорошо развитую систему кровеносных сосудов яичника, несущих в него жиры и белки, выработанные в печени, а также витамины, минеральные вещества и пигменты. Эта питательная смесь обеспечивает почти все потребности эмбриона. А белок снабжает его водой и собственными фракциями, тогда как скорлупа предоставляет ему часть своего кальция для формирования скелета.
Должна существовать программа, которая диктует, когда должно завершиться образование желтка. Сколько в нем будет слоев? Какого он будет размера? Было бы не слишком сложно представить себе, каким может быть этот процесс контроля, если бы он был одинаков для всех самок того или иного вида, но наши результаты на кайрах показали, что это не так.