Значительно раньше, чем кто-то мог подумать о возможности существования некоего «разностного распределения» у зебровых амадин, Аристотель заметил, что количество желтка в яйцах варьирует у разных видов птиц: «желток идеально круглой формы, а его размеры меняются в соответствии с разной величиной самих птиц; так, у водяных птиц желток больше белка, а у наземных – наоборот»{259}
. В 1884 г. русский врач и физиолог князь Иван Романович Тарханов, исследовав яйца девяти видов птиц, пришел к выводу, что относительное количество желтка тесно связано со стадией развития птенца на момент вылупления. Многие мелкие птицы вроде черных дроздов и малиновок, птенцы которых при появлении на свет слепые, голые и беспомощные, откладывают яйца с относительно небольшим маленьким желтком. В противоположность им у выводковых видов вроде кур и уток, птенцы которых способны бегать и кормиться самостоятельно сразу же после вылупления, яйца обладают крупным желтком. Относительный объем желтка в яйце варьирует от 15 % в яйцах северной олуши до 70 % у киви обыкновенного, обладающего сильно выраженной выводковостью{260}. На уровне интуиции кажется, что количество желтка в яйце может влиять на размер или качество вылупившегося из него птенца. Но менее очевидно, что меняться может самоВ 1930-е и 1940-е гг. исследователи обнаружили, что после инъекции курам-несушкам определенных гормонов эти гормоны позднее обнаруживали у цыплят, выклюнувшихся из яиц. В то время считалось, что это была «патологическая пертурбация», то есть неадаптивный эффект. Затем в начале 1990-х гг. немецкий биолог Хуберт Швабл, работавший в Рокфеллеровском университете Нью-Йорка, решил посмотреть, будут ли свежие яйца, отложенные содержащимися в неволе канарейками и зебровыми амадинами, которые, что важно, не подвергались никакой гормональной обработке, содержать гормоны. Швабла интересовали птенцы, появляющиеся из этих яиц, поэтому он брал крохотный образец желтка при помощи шприца, а затем вновь запечатывал яйцо и позволял птенцу вывестись. Он обнаружил, что желтки обоих видов содержали тестостерон, причем его уровень в яйцах канарейки был выше, чем в яйцах зебровой амадины. Примечательно, что уровень тестостерона в желтке не зависел от пола птенца, вылуплявшегося из данного яйца. Швабл обнаружил тестостерон в совершенно свежих яйцах, за несколько дней до того, как эмбрион повзрослел настолько, чтобы вырабатывать собственные гормоны. Это стало убедительным свидетельством того, что гормон перешел к эмбриону из организма самки{261}
.Второе важное открытие состояло в следующем. Оказалось, что у самок канареек каждое последующее отложенное яйцо содержало в желтке все больше и больше тестостерона. Попытавшись подойти к явлению с позиций эволюциониста, Швабл заинтересовался, был ли повышающийся уровень тестостерона в последовательно отложенных яйцах приспособительным ответом самки на происходящее или же неадаптивным побочным следствием каких-либо других процессов? Намеком на первое предположение стало то, что птенцы, появившиеся из яиц с самым высоким содержанием тестостерона, требовали от родителей корм более энергично, чем выклюнувшиеся из яиц с низким содержанием тестостерона. Несложно представить себе адаптивный сценарий: яйца, отложенные более поздно по ходу формирования кладки, проклюнулись бы чуть позже, и поскольку они были бы мельче своих собратьев, то при прочих равных условиях оказались бы в проигрышном положении. Мать могла бы сгладить последствия неодновременности вылупления птенцов, снабдив позже отложенные яйца большим количеством тестостерона, чтобы птенцы, вылупляющиеся из них, были бы в дальнейшем способными конкурировать на равных со своими ранее вылупившимися соседями по гнезду (а то и превосходить их). Продемонстрировать адаптивное значение уровня содержания тестостерона в яйцах – дело довольно непростое, так что Швабл и другие специалисты, вдохновленные его впечатляющими исследованиями, поняли, что единственный способ выяснить истину состоял в следующем. К проблеме следовало подойти с позиций физиолога и начать исследование физиологических процессов, при участии которых гормоны вроде тестостерона попадают в яйца. Этот подход поставил бы гораздо более интересные вопросы, в том числе касающиеся того, как гормоны, поступающие в яйца от матери, взаимодействуют с теми, которые в дальнейшем начинает производить сам эмбрион.