Случайность и необходимость

Репликация молекулы происходит путем разделения дуплекса, за которым следует достраивание, нуклеотид за нуклеотидом, двух комплементарных цепей. Это показано – в упрощенном виде на примере всего четырех пар – на схеме ниже.

Две молекулы, синтезированные таким образом, содержат одну цепь родительской молекулы и одну новую цепь, образованную посредством специфического спаривания нуклеотидов. Молекулы идентичны друг другу и исходной молекуле. Как мы видим, механизм репликативной инвариантности в принципе чрезвычайно прост.

Рис. 7

Мутации – результат различного рода случайных изменений, возникающих в этом микроскопическом механизме. Химия, лежащая в основе некоторых мутаций, достаточно хорошо изучена. Так, замена одной нуклеотидной пары на другую объясняется тем, что азотсодержащие основания, помимо своего «нормального» состояния, в исключительных случаях могут временно принимать форму, в которой их способность к специфическому спариванию оснований, так сказать, «инвертирована» (например, в своей «исключительной» форме основание С образует пару с А, а не с G и т. д.). Известны химические вещества, которые значительно повышают вероятность, то есть частоту таких «неправильных» спариваний. Эти вещества являются мощными «мутагенами».

Другие химические вещества, способные вклиниваться между нуклеотидами в цепи ДНК, деформируют ее и тем самым вызывают выпадение (делецию) или добавление одного или нескольких нуклеотидов.

Наконец, ионизирующее излучение (рентгеновские и космические лучи) провоцирует, inter alia[72], разного рода делеции и «искажения».

3. Генетический код

Структура и свойства белка определяются последовательностью (линейным порядком) аминокислотных остатков в полипептиде (ср. стр. 121 «Образование глобулярных структур»). Данная последовательность, в свою очередь, определяется последовательностью нуклеотидов в сегменте цепи ДНК. Генетический код (stricto sensu[73]) – это правило, которое предписывает заданной полинуклеотидной последовательности соответствующую полипептидную последовательность.

Поскольку аминокислот двадцать, а «букв» в алфавите ДНК всего четыре (четыре нуклеотида), для кодирования каждой аминокислоты требуется несколько нуклеотидов. На самом деле код состоит из триплетов: каждая аминокислота определяется последовательностью из трех нуклеотидов. Общие характеристики кода кратко изложены в таблице II на стр. 245.

Необходимо отметить, что механизм трансляции использует не сами нуклеотидные последовательности ДНК, а рабочую копию, образованную «транскрипцией» одной из двух нитей в одноцепочечный полинуклеотид – матричную рибонуклеиновую кислоту (мРНК). Полинуклеотиды РНК отличаются от нуклеотидов ДНК своей структурой, в частности заменой тимина (T) на урацил (U). Поскольку матричная РНК служит шаблоном для последовательной сборки аминокислот в полипептид, код, представленный в таблице II, записан в алфавите РНК, а не ДНК.

Таблица II. Генетический код

В этой таблице первая буква каждого триплета указана в столбце слева; вторая – в горизонтальном ряду вверху; третья – в столбце справа.

Мы видим, что для большинства аминокислот существует несколько различных обозначений в виде нуклеотидных триплетов. Из четырехбуквенного алфавита можно образовать 4³ = 64 трехбуквенных «слова»; однако необходимо закодировать только 20 остатков.

Три триплета (UAA, UAG, UGA) отмечены прочерком, поскольку не обозначают никакой аминокислоты. Тем не менее они играют важную роль в качестве знаков препинания (в начале или в конце) при чтении нуклеотидной последовательности.

Сам механизм трансляции достаточно сложен; в нем задействованы многочисленные макромолекулярные составляющие. Впрочем, для понимания текста знать этот механизм не обязательно. Достаточно сказать несколько слов о промежуточных звеньях, которые содержат ключ к процессу трансляции. Эти промежуточные звенья – молекулы так называемой транспортной РНК.

Они содержат:

1) группу, которая «принимает» аминокислоты; специальные ферменты распознают, с одной стороны, аминокислоту, а с другой – транспортную РНК и катализируют ковалентную ассоциацию аминокислоты с молекулой РНК;

2) последовательность, комплементарную каждому из триплетов кода, которая позволяет каждой транспортной РНК образовывать пару с соответствующим триплетом матричной РНК.