Пока следы достаточно сложной наземной биоты, существовавшей 1,0 млрд лет назад, обнаружены только в Северо-Западной Шотландии: в озерных отложениях того времени, которые ныне слагают песчаные скалы Торридона, есть прослои серых сланцев, а в них — фосфатные стяжения с микроскопическими остатками. Несмотря на мелкие размеры, некоторые из ископаемых намного крупнее любых бактерий. Среди них встречаются и многоклеточные формы, и клетки с очень сложным строением оболочки (рис. 10.4). Вероятно, то были одноклеточные и колониальные водоросли, а росли они вместе с колониальными коккоидными и нитчатыми цианобактериями на дне временно пересыхающих водоемов.
В океане на биогенах бурно развивался фотосинтезирующий планктон, и образовавшееся органическое вещество со временем уходило на дно. О высоких темпах захоронения неокисленной органики свидетельствует углеродная изотопная аномалия, приуроченная к морским отложениям, как раз предшествующим началу стертского оледенения (720 млн лет назад): δ13
С = +13‰. И если органика погребается в неокисленном виде, то весь углекислый газ, выхваченный из атмосферы и связанный в виде органических соединений, не поднимется вновь в воздух, а его содержание может упасть ниже критической отметки, при которой поддерживается парниковый эффект. Наступает похолодание. Этот процесс саморегулирующийся: похолодание вызывает вымирание планктона, двуокись углерода больше не изымается из атмосферы (и не расходуется на выветривание скованных ледяным панцирем горных пород) и начинает накапливаться в атмосфере, поступая вместе с вулканическими эманациями. Парниковый эффект возобновляется, льды тают, талые воды выносят в океан огромные объемы накопившихся во льдах в виде пыли биогенов, фитопланктон «цветет»… Судя по многочисленности оледенений в криогеновом-эдиакарском периодах (по меньшей мере три, а возможно и пять, не считая более мелких циклов), биосферная гипотеза наиболее близка к истине.Глава 11. Великое кислородное событие, акт третий: биосфера
Наконец, третье и наиболее существенное последствие Великого кислородного события — появление эукариот, что, собственно, привело ко второму событию (изменению состава атмосферы) и предопределило первое (распространение новых минералов). Вполне возможно, что случилось это событие вынужденно: свободный кислород — вещество исключительно активное и легко взаимодействует с органическими молекулами, окисляя их. Поэтому избыток кислорода грозит живым существам гибелью. Выход из ситуации был найден неожиданный и радикальный: создание своего рода живой матрешки, где внутри одной клетки, изолированно от ее внутренних структур, с помощью дополнительной мембраны была упрятана другая. Так предшественники эукариот обрели симбиотическую органеллу митохондрию, обеспечивающую защиту от опасного кислорода благодаря его постепенному усвоению, т. е. дыхание. У митохондрий до сих пор сохранилась собственная ДНК, указывающая на их прямое родство с альфа-протеобактериями, которые используют кислород как акцептор электронов для пополнения энергетических запасов клетки, а именно для синтеза аденозинтрифосфорной кислоты (АТФ). Симбиогенез с альфа-протеобактериями обеспечил будущих эукариот необходимыми запасами дешевой энергии. Ведь из всех возможных путей обмена веществ именно кислородное дыхание дает наибольший выход свободной энергии в расчете на одну использованную (окисленную) молекулу органического вещества (например, глюкозы). Без подобной энергетической подпитки никогда бы не появились ни подвижные существа, ни многоклеточные, ни крупные одноклеточные вообще. Даже организмы, перешедшие на анаэробное дыхание, по-прежнему пользуются митохондриями, хотя у них эти органеллы преобразовались в гидрогеносомы и митосомы, восстанавливающие электроны до водорода. (Не исключено, что в этом случае бывшие альфа-протеобактерии «вспоминают» свое прошлое: так, пурпурные несерные бактерии, относящиеся к этой группе, используя разные источники протонов, могут жить и в аэробной, и в анаэробной среде.) За длительное, по меньшей мере 2 млрд лет, время сосуществования с хозяевами митохондрии передали значительную часть своего генного аппарата клеточному ядру, и в ядерном геноме оказались чужеродные гены все тех же альфа-протеобактерий, например такие, что кодируют белки, устойчивые при высоких температурах.