Началу Великого кислородного события предшествовало еще одно важное явление — формирование в палеопротерозое (2,415 млрд лет назад) в Каапваале богатейшего марганцевого месторождения, где содержание Mn достигает 4 ×103
млрд кг. (Марганцевые руды этого времени разведаны также на Индостанском и Западно-Африканском щитах.) Марганец здесь связан с карбонатом — кутнoгоритом [(CaMn2+0.7Mg0.3)CO3)2]. Кутногорит образовался в результате диагенетического восстановления окисла марганца — браунита [Mn3+6Mn2+(SiO4)O8]. Все же литологические и изотопные особенности марганцевой руды указывают на то, что сами первичные окислы кристаллизовались в бескислородной среде! Сильные окислители — свободный кислород, перекись водорода или иные перекиси — тогда просто не существовали. Значит, роль окислителя сыграло что-то другое. Это «что-то» существует до сих пор в виде водоокисляющего комплекса фотосистемы II. В данном комплексе четыре атома Mn, связанных через кислородный мостик с одним атомом Са, являются переносчиками электронов и под действием света способны окислить две молекулы воды до кислорода. Получается, что важнейший комплекс фотосистемы II, который, собственно, обеспечивает пополнение атмосферы кислородом, сформировался еще у анаэробных предшественников цианобактерий, которые и положили начало кислородной революции. Учитывая насыщенность архейского и палеопротерозойского океана ионами Mn2+, которые относительно легко расстаются с электронами, использовать такой ресурс было можно и нужно.С появлением свободного кислорода возникли новые группы прокариот, полагавшиеся на кислород как на главный источник энергии, и анаэробным старожилам пришлось потесниться. В конечном счете возросло разнообразие сообществ, что, например, выражается в появлении 2,25–2,05 млрд лет назад множества новых форм строматолитов (рис. 4.1л). Время событий симбиогенеза можно определить благодаря ископаемой летописи. Альфа-протеобактерия стала симбионтом не позднее 1,8 млрд лет назад: к этому уровню приурочены древнейшие остатки эукариот. С этого же — палеопротерозойского — времени начинают встречаться ископаемые остатки, в которых узнаются сложные организмы — эукариоты. 1,8–1,65 млрд лет назад возникли одноклеточные зеленые водоросли, известные как акритархи. 1,56 млрд лет назад уже существовали крупные (до 30 см длиной и 8 см шириной) многоклеточные водоросли с хорошо выраженным листовидным талломом (слоевищем), 1,2 млрд лет назад — красные водоросли, мало отличимые от современных колониальных бангиевых: длинные цепочки из радиально и поперечно делящихся клеток, окруженных общей внешней оболочкой. 850–650 млн лет назад настало время многоклеточных зеленых водорослей с сифонокладальным талломом (многоядерные клетки, соединенные в ветвящиеся нити) и сифоновых желто-зеленых (кустистая на вид, но одна многоядерная клетка). Все это очень разные группы: зеленые и красные водоросли, как уже сказано, принадлежат к архепластидам, желто-зеленые относятся к страменопилам (Stramenopiles) — другой главной ветви эукариот, представители которой имеют жгутик сложного строения и митохондрии с трубчатыми выступами стенки — кристами; форма крист и подсказала их общее название (от
В основном такие органические остатки представляют собой устойчивые к разложению клеточные оболочки, усиленные пигментом. (Пигмент был необходим древним планктонным и мелководным водорослям, чтобы обезопасить себя от ближнего ультрафиолетового и видимого света; более коротковолновое излучение уже экранировалось озоном и кислородом.) Многие из этих находок далеко не единичны: например, сатка (