Рисунок 29.1.
Слои тканей у животных с радиально-и двусторонне-симметричным строением тела
У билатерий, как у радиально-симметричных, есть эмбриональный слой эктодермы, который отвечает за клетки внешнего слоя (кожи), и слой эндодермы, который производит клетки, составляющие кишку. Но, помимо этого, у них есть и третий эмбриональный слой – мезодерма
, – расположенный между эктодермой и эндодермой и вырабатывающий дополнительные клетки. Этот слой отвечает за цело́м – тканевую структуру, которая есть у большинства двусторонне-симметричных и которой нет у радиально-симметричных; это полость тела, в которой расположена кишка и другие внутренние органы[36].Существует несколько особых тканей, наличие которых имеет особое значение, когда речь идет об отличии билатеральных животных от радиальных. У кишки радиально-симметричных одно отверстие, которое одновременно служит и ртом, и анусом, в то время как у двусторонне-симметричных многоклеточных, произошедших от стрекающих, появились отдельные отверстия: с одной стороны тела – кишка и рот, а с другой – анус. Во-вторых, как уже отмечалось, у билатерий есть цело́м, в котором находятся внутренние органы. Третьей тканью, отличающей двусторонне-симметричных животных от радиально-симметричных, является нервная система
. Как мы уже видели, у стрекающих нервная система либо вовсе отсутствует, либо довольно примитивна и способна контролировать только минимальные централизованные движения тела: координация имеется, но распоряжений из «штаба» не поступает. У большинства билатеральных животных, напротив, существует централизованное управление в виде головного мозга, который собирает информацию от органов чувств (таких, как пара расположенных на голове глаз) и направляет движения отдельных частей тела или всего организма.
Таблица 29.1.
Определение черт, типичных для билатеральных животных
Пытаясь выяснить, каким же был последний общий предок всех билатеральных животных – LCBA
, ученые искали ископаемые и (или) молекулярные доказательства наличия общих черт, свойственных билатеральным. В обоих случаях предполагалось, что LCBA появился примерно 630 миллионов лет назад. Ведущей считается основанная на молекулярных доказательствах теория, согласно которой LCBA был примитивным водным червем с билатеральным строением тела. Хотя у появившихся позднее билатеральных был цело́м, органы чувств и мозг находились на переднем конце тела, а у кишки были переднее и заднее отверстия (рот и анус), однако ископаемые свидетельствуют о том, что у LCBA имелись не все из перечисленных черт. Так, нервная система у него была диффузная, кишка не сформирована до конца, а целома и вовсе не было. Правда, все эти черты довольно быстро развились у его потомков[37].На рисунке 29.2 представлена реконструкция внешнего облика этого животного. Рассуждая о том, как такое существо могло появиться на свет, ученые вновь обратились к личинкам. Свободно плавающая личинка стрекающих в определенной степени тоже обладает билатеральной симметрией, а еще у нее есть множество генов, используемых, чтобы задать направление развитию тела у билатеральных[38]
. Следовательно, LCBA появился как модификация тела личинки стрекающего: он унаследовал диффузную нервную систему и несовершенную кишку. То есть билатеральным животным в полном смысле этого термина он считаться не может, но значительно отличается от стрекающего и в этом смысле стоит ближе к билатеральным. Благодаря личинке губки стало возможным существование стрекающих, а благодаря личинке стрекающего на древе жизни появилась ветвь билатеральных и, как следствие, большинство животных, населяющих нашу планету сегодня.
Рисунок 29.2.
Реконструкция последнего общего предка билатеральных
Глава 30
Оральное или анальное?
Чаще всего билатеральных животных группируют исходя из наличия или отсутствия у них спинного хребта – позвоночника
. У позвоночных он есть, у беспозвоночных – нет, и хотя это различие является важной частью нашей истории, есть у нее и такие фундаментальные составляющие, которые помогают объяснить, каким путем пошла эволюция от LCBA до позвоночных.Напомню, что у медуз и других радиально-симметричных многоклеточных пищеварительный тракт снабжен всего одним отверстием, которое служит и входной, и выходной системой. У типичных билатеральных животных рот и анус расположены на противоположных концах пищеварительного тракта, и развитие этих двух отверстий на стадии эмбриона является основой фундаментального различия двусторонне-симметричных животных.
По аналогии с тем, как бластула сворачивается внутрь, образуя гаструлу, у билатерального животного на раннем этапе жизни из складки формируется отверстие, которое впоследствии становится пищеварительным трактом (рисунок 30.1). У некоторых это первое отверстие бластулы превращается в ротовой конец пищеварительного тракта; такие организмы называются первичноротыми
(лат. Protostomia).