Еще один важный момент: считается, что у
Во-первых, нервный ствол позвоночных расположен на спине выше нотохорда, а кишка – под ними обоими (рисунок 32.1), однако у первичноротых нервный ствол расположен ниже аксохорда и вместе они находятся под кишкой. Возможно, эти два нервных ствола не имеют ничего общего друг с другом, однако Линда Холланд думает иначе[40]
. Она приводит обширные и вполне убедительные генетические доказательства того, что между нервным стволом первичноротых, расположенным в брюшной части тела, и нервным стволом хордовых, который находится в спинной части, существует тесная связь. Согласно сделанным Линдой Холланд выводам, у общего предка первично– и вторичноротых – ПВП – нервный ствол располагался в брюшной части тела и остался там, когда первичноротые отошли от ПВП, но у хордовых в процессе эволюции переместился в спинную часть. Это предположение не кажется таким уж невероятным, если учесть, что части тела нередко меняют свое расположение по мере того, как в ходе естественного отбора меняется строение тела.Другая проблема, с которой, возможно, придется столкнуться, если принять идею о том, что центральная нервная система досталась хордовым от ПВП, связана с самой природой нервной системы беспозвоночных вторичноротых. У головохордового ланцетника, например, есть спинной нервный ствол, а вот мозга в принципе нет. Да, в передней части его нервного ствола просматривается небольшая припухлость, но, учитывая крошечные размеры ланцетников, это животное обычно считают безмозглыми. Тем не менее в результате недавно проведенных исследований, в ходе которых сравнивали особые клеточные структуры личинки ланцетника с такими же структурами позвоночных, появились морфологические доказательства существования нервных эквивалентов маленького, но вполне полноценного мозга у ланцетников, имеющего части, гомологичные нижним частям мозга позвоночных. Этот вывод подтверждается выводами других исследований, доказывающих, что эквиваленты хокс– и других генов нервных структур позвоночных есть и у ланцетников. У некоторых из этих генов есть дублеры и в мозге первичноротых, поэтому мы можем сделать вывод о том, что обе группы унаследовали эти нервные гены от ПВП, который, в свою очередь, скорее всего, получил их от
Исходя из всего вышесказанного, мы можем сделать вывод о том, что первичноротые и головохордовые вторичноротые унаследовали от своего общего предка (ПВП) центральную нервную систему, состоящую из мозга и нервного столба, а также опорной структурной хорды (у первичноротых это аксохорд, а у хордовых – нотохорд). По ходу эволюции позвоночных нотохорд превратился в позвоночник, (позвоночный столб), а спинной нервный ствол стал спинным мозгом. У позвоночных крошечное расширение нервного ствола в передней части тела, наблюдаемое у ланцетников, стало ключевым структурным элементом, который у их вторичноротых предков контролировался сохранившимися генами. Несмотря на наличие таких очевидных соответствий с мозгом других хордовых и даже первичноротых, мозг позвоночных, как станет понятно впоследствии, является бесспорным достижением в истории жизни.
Учитывая, что нотохорд – ключевой элемент, определяющий хордовых, и что в итоге его заменил позвоночник, вам, наверное, интересно, почему позвоночных относят к хордовым, а не выделяют в отдельную группу. Дело в том, что на стадии эмбриона у всех позвоночных в спинной части имеется нотохорд, который по мере созревания эмбриона замещается позвоночным столбом. Студенистое содержимое нотохорда превращается в мягкий материал внутри межпозвоночных дисков. Если между позвонками образуется грыжа, это вещество выпячивается; если эта подушка исчезает, могут воспалиться нервы или возникнет сдавливание, вызывая невралгию и боль в спине. Кроме того, у всех хордовых, включая людей, есть подъязычная дуга – вздутия и впадины на шее. У организмов, которые живут в океанах, включая беспозвоночных хордовых (ланцетников) и подводных позвоночных (рыб), впадины открываются, а дуги превращаются в жаберный аппарат. У наземных позвоночных, которые получают кислород из воздуха, вдыхаемого легкими, на раннем этапе развития назначение этих органов меняется: они превращаются в челюсти и части внутреннего уха. Теперь мы готовы приступить к изучению позвоночных.
Часть VII
Появление позвоночных