В поисках общей теории роста человечества

Если взаимодействия между членами популяции отсутствуют и коэффициент естественного прироста равен нулю, т. е., если убрать в правой части уравнения (5) и линейный, и нелинейный член, то получим уравнение (7), в котором разность между числом родившихся и умерших за единицу времени (Р – С)/t равна нулю (т. е. прирост за счет рождений равен убыли за счет смертности), и численность популяции остается неизменной.

В более сложном случае при /= 0 и наличии взаимодействий популяционный гомеостаз (N = const) достигается при тех значениях N, которые обращают правую часть уравнения (5) в нуль. Нелинейный член может быть немонотонной функцией численности, и тогда рост будет более сложным. Устойчивый гомеостаз, когда численность популяции остается неизменной или слабо колеблется около положения равновесия, возможен в тех точках гомеостаза, в которых вторая производная от правой части уравнения (5) – отрицательна [11].

Рис. 1. Состояние популяционного гомеостаза.

Экспоненциальный рост возникает при отсутствии взаимодействий между членами популяции, способных оказать влияние на естественный прирост (он был рассмотрен нами ранее). В этом случае в обобщенном уравнении (5) необходимо отбросить нелинейный член F(N).

Рис. 2. Экспоненциальный рост популяции.

Если для некоторой популяции коэффициент рождаемости есть величина постоянная и не зависит от численности, а коэффициент смертности пропорционален численности, то рост будет логистическим (9). Логистический рост был впервые описан бельгийским математиком Ферхюльстом на примере роста численности населения. Уравнение такого роста – уравнение Ферхюльста – сам Ферхюльст по неизвестным причинам назвал логистическим.

Рис. 3. Логистический рост популяции.

Модель логистического роста, основанная на предположении об убывающей линейной зависимости удельной скорости популяционного роста от численности популяции, является наиболее простой из существующих моделей ограниченного роста.

В этом ее несомненное достоинство. Но берется она, по сути, с потолка, т. к. уравнение (9) никак не вытекает из каких-либо особенностей размножения и гибели организмов. Этим она отличается от модели естественного экспоненциального роста, которая полностью прозрачна и не содержит никаких искусственных допущений. Поэтому реальная S-образная кривая роста популяции может сильно отличаться от логистической кривой.

«Предположение о линейной зависимости скорости роста популяции от ее плотности (основное условие логистического роста) Ф. Смит (Smith, 1963) проверил экспериментально на лабораторной популяции рачка Daphnia magna. Увеличивая объем сосуда с питательной средой, в котором содержались дафнии, Ф. Смит в течение некоторого времени поддерживал плотность растущей популяции на одном уровне.

Определив таким образом при разных плотностях значения удельной скорости популяционного роста, Ф. Смит построил по экспериментальным данным график, отражающий взаимосвязь данных величин. В соответствии с логистической моделью ожидалось, что этот график будет прямой линией, однако на самом деле получилась кривая, т. е. при низкой плотности популяция росла быстрее, чем это было бы при линейной зависимости, а при высокой – медленнее. Учтя эти данные и соответствующим образом модифицировав уравнение, Смит добился гораздо лучшего соответствия модели результатам эксперимента» [16].

В случае, когда нелинейный член F(N) = -N²f(N) представляет собой монотонную функцию можно говорить об обобщенном логистическом росте (9A). Такое уравнение называют иногда обобщенным уравнением роста Ричардса (Richards, Карманова, Иванилова, 1971) и используют для описания роста как отдельных организмов, так и популяций в целом [13].

Рис. 4. Обобщенное уравнение логистического роста популяции.