РИСУНОК 8.1. Симптомы фузариозной гнили на ванильных лианах: (а) темно-коричневое поражение на междоузлиях стебля с хлоротичной зоной; (b) развитие некроза стебля междоузлия и корня; (c) в узлах образуются многочисленные воздушные корни, но, достигнув почвы, они загнивают.
Возбудитель
Такер был первым, кто описал возбудителя корневой гнили ванили, детализировав морфологию различных типов спор и определив патоген как F. batatatis var. vanillae (Tucker, 1927). С тех пор это название претерпевало множество номенклатурных изменений. Это вместе с ассоциацией болезни с различными частями растений приводило к случайной путанице в отношении истинной этиологии болезни. Название вида, данное Такером, было основано на морфологическом сходстве с Fusarium batatis, возбудителем увядания сладкого картофеля, но не было обнаружено, что эти два патогена от соответствующих хозяев являются перекрестными патогенами, и потому для ванильного штамма было использовано название разновидности. Специализация хозяев морфологически идентичных штаммов видов Fusarium привела к концепции forma specialis (Snyder and Hansen, 1940), согласно которой многие виды Fusarium, ранее названные на основе патогенности хозяина, несмотря на морфологическое сходство с F. oxysporum Schlechtendahl, были переименованы в F. oxysporum с разными эпитетами forma specialis в зависимости от хозяев. Fusarium oxysporum Schlecht. f. sp. batatis (Wollemw.) Snyder et Hansen был синонизирован F. batatis (Snyder, Hansen, 1940), но некоторое время спустя F. batatatis var. vanillae (Tucker) был переименован в F. oxysporum Schlecht. f. sp. vanillae (Tucker) Gordon (Gordon, 1965).
F. oxysporum f. sp. vanillae производит различные бесполые структуры: микроконидии, макроконидии и хламидоспоры (рис. 8.2). Мицелии погруженные, иногда разбегающиеся по поверхности очагов поражения, прозрачные, тонкие; спородохии на разлагающейся зараженной части ванили; микроконидии у ложных головок и коротких конидиеносцев, обильные, одноклеточные, овальные, 4–9 × 2–3,5 мкм; макроконидии обычно 3-сегментные, иногда 1-2-сегментные, редко 4-5-сегментные, обильные, гиалиновые, изогнутые, на ножках, 20–46 × 2,4–8 мкм; хламидоспоры присутствуют поодиночке или парами, в старом возрасте толстостенные, коричневые, 6,5–10 мкм (в среднем 7 мкм). На среде картофельного агара с декстрозой (КПК) рост колоний происходит быстро, и белый воздушный мицелий может приобретать бледно-фиолетовый оттенок.
РИСУНОК 8.2. Морфология конидий F. oxysporum, выделенных из ванили на гвоздичном агаре: (а) микроконидии, продуцируемые короткими монофиалидами; (б) макроконидии, продуцируемые воздушным мицелием; (c) хламидоспоры, образованные одиночными или короткими цепочками; (d) Макроконидии и микроконидии.
Общие морфологические особенности изолятов Fusarium из ванили, выделенных на сегодня в Индонезии, на острове Реюньон, на Коморских островах и в Центральной Америке, аналогичны характеристикам F. oxysporum, описанным Мессианом и Кассини (Messiaen and Cassini, 1981). Они также соответствуют основным описаниям F. oxysporum (Matuo, 1972). Морфологически эти изоляты также похожи на изоляты, выделенные из ванили в Индии (Philip, 1980).
Испытания на прививку пяти растениям F. oxysporum показали, что изоляты ванили были патогенными для ванили и непатогенными для дыни, огурца, томата и цимбидиума, тогда как изоляты из томатов были непатогенными для ванили (Nurawan, 1990). В недавнем исследовании Ся-Хун (Xia-Hong, 2007) выделил 87 штаммов F. oxysporum из ванили вызывающих стеблевую гниль в семи провинциях Китая. Среди этих штаммов 81 был протестирован на патогенность, и только 43 были признаны патогенными.
Группы вегетативной совместимости (VCG), иногда называемые группами совместимости с гетерокарионами, являются полезным инструментом для идентификации различных генетических группировок в популяции грибков. Каждая группа VCG уникальна в том смысле, что члены одной группы несовместимы с членами других групп. Индонезийские изоляты F. oxysporum f. sp. vanillae были сгруппированы в две группы VCG, а еще четыре группы VCG представлены отдельными изолятами (Tombe et al., 1994b). В Индонезии изоляты в одном и том же VCG не обязательно были ограничены одним и тем же регионом или местом (Tombe et al., 1994). Эти результаты были аналогичны результатам, полученным для F. oxysporum f. sp. tuberasi из картофеля (Venter et al., 1992) и Fusarium proliferatum из спаржи (Elmer, 1991).