Век диаспоры. Траектории зарубежной русской литературы (1920–2020). Сборник статей

Естественный отбор должен приводить популяции к пикам приспособленности, но не может полностью объяснить разветвление одного вида на множество других. Для такого разветвления отдельные популяции организмов должны спуститься с текущих пиков приспособленности, пройти через долины относительной неприспособленности и подняться к новым пикам приспособленности – все это в процессе нарастающей генетической изменчивости […] Если бы отдельная популяция была достаточно небольшой и в ней происходил интенсивный инбридинг (который стимулирует генетические взаимодействия и способствует появлению рецессивных признаков), тогда отбор не мог бы максимизировать ее адаптивную приспособленность. В рамках его [Райта] метафоры такая популяция спустится вниз и будет двигаться через долину. Этот феномен Райт назвал «дрейфом генов»314.

Очевидно, Райт не предлагает считать, что какая-то сила, помимо естественного отбора, увлекает эти популяции в долины, где у них меньше шансов на групповое выживание. Он также не подразумевает, что увеличение уровня инбридинга наряду с производством большего числа рецессивных признаков происходит неслучайным образом. Однако основной (новый на тот момент) вывод, к которому он приходит, заключался в том, что «дрейф генов действовал в условиях „изменчивого равновесия“ с естественным отбором, создавая новые виды при чередовании периодов генетического ограничения (или „узких мест“) и расширения»315. Здесь возникает очевидный вопрос: почему приспособленные виды просто не становятся еще более приспособленными? Почему автоматически не исчезают менее приспособленные?

Теория Райта имеет определенное отношение к обсуждаемой нами теме. До отъезда в Америку в 1927 году Добржанский испытал сильное влияние выдающегося русского генетика Сергея Четверикова, ставшего автором важного принципа, согласно которому «рецессивные мутации создают скрытые резервуары генетического разнообразия внутри популяций, в которых при определенных условиях может действовать отбор»316. В Соединенных Штатах Добржанский был очарован метафорой адаптивного ландшафта Райта, услышав его выступление на генетическом конгрессе в 1932 году. Очевидно, он проводил связь между принципом Четверикова, согласно которому рецессивные мутации могут непредсказуемым образом («скрытые резервуары») вносить вклад в генетическое разнообразие популяции, и основополагающей метафорой Райта, рисующей холмы и долины жизнеспособности. Впоследствии Добржанский сотрудничал с Райтом и развил некоторые его идеи. Его первая значительная монография «Генетика и происхождение видов» вышла в 1937 году; в том же году Набоков заканчивал «Дар», но еще не написал «Отцовские бабочки». Добржанский был одним из творцов (так называемых «четырех всадников») великого синтеза теорий Дарвина и Менделя в 1930–1940‐х годах – синтеза, в котором дарвиновский естественный отбор был плодотворно соединен с новым открытием и применением современной менделевской генетики. При этом он был ведущим экспертом в изучении видов, уточнившим само понятие вида, которое стало объектом пристального интереса Набокова, когда он в 1941 году поступил на работу в Музей сравнительной зоологии в Гарварде. Действительно, данное Добржанским определение вида, одной из наиболее сложных концепций во всей биологии, все еще требует более точной формулировки с учетом всех аспектов. По словам его биографа: