Век генетики: эволюция идей и понятий

Можно подобрать воздействие, которое улучшит "плохой" наследственный признак. Так, П. Г. Светлов показал, что кратковременное (20 мин.) прогревание тела 8-дневного мышонка самки, вызывает какие-то стойкие изменения ооцитов, которые ослабляют действие вредной мутации у внуков! "Передача улучшения развития глаз, наблюдаемая в опытах с нагреванием, может быть объяснена только передачей свойств, приобретенных ооцитами нагретых самок по наследству" (Светлов, 1966). Такого рода наследственные изменения Светлов предложил назвать парагенетическими, считая, что термин "эпигенетический" занят противоположением "эпигенез — преформация". Термин парагенетические изменения иногда употребляют для общего обозначения тех случаев, когда в онтогенезе в ряду клеточных поколений или в потомстве меняется экспрессия гена, а не его структура.

Сходные данные П. Г. Светлов получил и у беспозвоночных, в опытах на дрозофиле при изучении действия температурного шока на изменение характера выражения мутации forked, "вильчатые щетинки". Предварительно в развитии щетинок-макрохет было установлено четыре критических периода. Если в эти периоды подвергать дрозофил резкому нагреву или охлаждению, то происходит либо уменьшение, либо увеличение числа аномальных щетинок. Подобные изменения сохраняются на протяжении 20–30 поколений и наследуются по материнскому типу. Данные наследственные изменения происходят массово, практически у всех особей, поэтому их нельзя отнести к мутациям.

5.2.3. Наследственные изменения и пищевой режим (генотрофы растений)

Начиная с 1962 г. английский генетик А. Даррент опубликовал серию статей об исследованиях, которые не привлекали особого внимания в течение 15 лет, до тех пор пока не стала меняться парадигма и пока не были получены первые молекулярные факты (Durrant, 1971; Каллис, 1990).

А. Даррент брал проростки разных линий льна и резко менял режим минерального питания (соли калия, натрия, кальция) в самом начале онтогенеза. Затем он высаживал эти проростки из теплиц в поле. Генотипы и фенотипы некоторых линий оказались очень чувствительными к ранним резким изменениям пищевого режима. Появлялись растения с измененными высотой, весом и размером семян, характером опушения. Многие из этих фенотипических вариантов оказались наследственными, хотя характер наследования был неменделевский и неустойчивый.

Такого рода изменения А. Даррент назвал генотрофами. При отборе индуцированные изменением трофики фенотипы удавалось стабилизировать. Лен имеет 30 мелких хромосом. На уровне количества ДНК между разными линиями генотрофов найдены почти 15 % различия, причем как среди умеренно повторенных последовательностей, так и среди сателлитных. Изменения в спектре ДНК затрагивали все хромосомы, но особенно чувствительна оказалась одна фракция повторов (Каллис, 1990).

Истолкование происхождения этих генотрофов следующее: у чувствительных к резкому сдвигу режима питания генотипов происходят изменения в числе и топографии ряда факультативных фракций генома. В результате меняется характер регуляции разных генов. На уровне фенотипа это приводит к наследуемым фенодевиантам и вариациям количественных признаков. Такого рода наследственные изменения нельзя отнести к мутациям. Это типичные вариации, которые являются массовыми и сходно направленными. Изменения факультативных элементов генома в ответ на стресс найдены и в случае отдаленной гибридизации и при выращивании растений из культуры клетки (Каллис, 1990).

5.2.4. Динамическая память и наследование приобретенных признаков

Изменения в рамках динамической памяти, т. е. связанные с переключением эпигенов, убедительно показаны исследованиями на простейших. Если бы генетика с самого начала изучала процессы изменчивости на простейших, то ее облик был бы иной.

У простейших каждая особь в одно и то же время и одна клетка, и индивид, проходящий последовательные стадии онтогенеза. Поэтому снимаются трудности разграничения воздействий на сому и зародышевый путь. При исследовании амеб оказалось, что эпигенетический контроль выявляется у большинства признаков. В опытах А. Л. Юдина и его коллег (Юдин, 1983) сначала селектировались линии с четко различимыми функциональными и биохимическим признаками. Эти признаки в каждой из линий стойко наследовались на протяжении многих вегетативных поколений.