Великолепная изоляция

Название Toxodon вполне уместно, поскольку оно означает «дугозуб», а верхние моляры у этого рода имеют очень высокие коронки, сильно изогнутые в вертикальной плоскости, что делает их похожими на дугу. Приведем еще один забавный исторический штрих. Череп, который Дарвин приобрел за 18 пенсов (хотя эта сумма по тем временам была значительной, но тем не менее сама сделка оказалась одной из выгоднейших в истории), был без зубов. Как рассказывает Дарвин, дети фермера «выбили зубы камнями, а затем использовали голову в качестве мишени». Но в 180 милях от фермы Дарвин «нашел прекрасный зуб, точно соответствовавший одной из ячеек в этом черепе», который и заставил Оуэна дать черепу название Toxodon. Поместил же он их между Rodentia и Pachydermata, потому что две пары верхних и три пары нижних резцов (верхние определялись по ячейкам в типовом черепе) имели увеличенные размеры, обладали постоянным ростом и отдаленно напоминали зубы грызунов, тогда как общие размеры («как у гиппопотама», отмечал Дарвин) и общий облик были, как тогда говорили, пахидермного типа.

Полная зубная формула Toxodon следующая: 2/3•0/1•4/3•3/3, все зубы постоянно растущие, гипселодонтные. Как и в других подобных случаях, бугорки на коронках вскоре снашиваются, а получающийся при этом рисунок поперечного сечения моляров удивительно специфичен у разных родов и видов. Нижние моляры не изогнуты в виде дуги, а в вертикальной плоскости почти прямые. Рисунок жевательной поверхности после изнашивания может оказаться довольно занятным, о чем свидетельствует название Gyrinodon, «головастикозуб», данное одному из менее обычных родов этого семейства. Череп у токсодонта был тяжелый, с короткими носовыми костями, что заставляет предполагать наличие у него подвижного мясистого носа; (рис. 27); скелет был также тяжелым, мощным, приземистым, с небольшим горбом на уровне плеч; передние конечности были короче задних. И передние, и задние конечности были трехпалыми (II — IV), все пальцы были функционирующими, причем третий был самым длинным и лежал по оси конечности.

Первые известные токсодонтиды происходят из десеадия, но, как и некоторые другие группы, по-настоящему хорошо известны они только начиная с сантакрусия. Из этих отложений описаны полные скелеты двух родов. Виды обоих родов были значительно мельче, чем виды Toxodon, и имели примитивную зубную формулу:

3/3•1/1•4/4•3/3.

Все зубы имели очень высокие коронки, но в конце концов образовывали корни и прекращали рост. Медиальная пара верхних резцов и самая задняя, третья, пара нижних уже увеличились в размере и до некоторой степени напоминали резцы грызунов. Моляры сохраняли лишь слегка измененный нотоунгулятный тип строения на всех стадиях изнашивания, кроме самых поздних.

На более поздних этапах кайнозоя, от фриасия до монтеэрмосия, от этого семейства отошла любопытная боковая ветвь, представители которой несли на лбу один рог, подобный носорожьему. Сам этот рог, не имевший костного стержня, не сохранился в ископаемом состоянии, но, как и у ныне живущих носорогов, на его наличие ясно указывает шероховатый бугор на лежавших под ним костях.

По крайней мере некоторые из более поздних токсодонтид, возможно, вели частично земноводный образ жизни, и, по-видимому, претерпели некоторую адаптивную конвергенцию в направлении как носорогов, так и бегемотов. С некоторым удивлением приходится отметить, что Амегино не считал их предками ни одной из этих групп, а выделил в самостоятельный отряд Toxodontia, не давший никаких потомков; они и сейчас сохраняют самостоятельное положение в системе в качестве подотряда Toxodonta.

Рис. 27. Черепа одного из последних представителей и одного из древнейших членов подотряда Toxodonta отряда Notoungulata.

А. Toxodon, поздний плейстоцен. Б. Thomashuxleya, ранний эоцен. Черепа изображены в одном и том же масштабе. Различия в размерах и специализации формы черепа и зубов очевидны.

ЛИТЕРАТУРА

Chaffee R. G. 1951. The Deseadan vertebrate fauna of the Scarritt pocket, Patagonia. Bulletin of the American Museum of Natural History, 98, 503 — 562 (Содержит наиболее полное описание леонтиниида Scarrittia).

Lavocat R. 1958. Notoungules. In: J. Piveteau, ed., Traite de Paleontologie. tome 6, 2, 60 — 121, Paris, Masson

Riggs E. S. 1937. Mounted skeleton of Homalodotherium. Geological Series of Field Museum of Natural History, 6, 233 — 243.

Scott W. B. 1912. Toxodonta of the Santa Cruz beds. Entelonychia of the Santa Cruz beds. Reports of the Princeton University Expeditions to Patagonia, 6, 111 — 300.

Scott W. B. 1930. A partial skeleton of Homalodontotherium. From the Santa Cruz beds of Patagonia. Field Museum of Natural Nistory, Geology. Memoirs 1, 7 — 33.

Sinclair W. J. 1909. Typotheria of the Santa Cruz beds. Reports of the Princeton Expeditions to Patagonia, 6, 1 — 110.

Stirton R. A. 1953. A new genus of interatheres from the Miocene of Colombia University of California Publications in Geological Sciences, 29, 265 — 348.