Великолепная изоляция

Так же как у типотериев, зубы хегетотериев стали постоянно растущими (гипселодонтными); их число редуцировалось в этом семействе до 1/2•0/0•3/3•3/3, а оставшиеся резцы увеличились в размере и стали напоминать резцы грызунов. Задние конечности были значительно длиннее передних: в особенности длинной была их стопа, опиравшаяся на землю всей своей поверхностью в состоянии покоя и пружинившая при быстром движении. Ясно, что эти животные передвигались прыжками и скачками и весьма походили на кроликов по образу жизни и по внешнему виду с той разницей, что у некоторых из них были довольно длинные хвосты. Интересно, что в то время, когда у них развился такой кроликоподобный габитус, в Южной Америке кроликов не было, хотя, как мы увидим в следующей главе, там обитали некоторые настоящие грызуны. (В систематическом отношении кролики не относятся к грызунам, т. е. не являются представителями отряда Rodentia, хотя грызть они, конечно, умеют; то же самое можно сказать и о поздних типотериях и хегетотериях.) К тому времени, когда настоящие кролики достигли Южной Америки, эти псевдокролики уже вымерли.

Третий подотряд нотоунгулят, Toxodonta, далек от внутреннего единства, наблюдаемого у типотериев и хегетотериев. Здесь мы делим его на пять заметно дивергировавших семейств. На протяжении большей части раннего кайнозоя это была исключительно многочисленная группа, доминировавшая среди нотоунгулят, но в конце концов в плейстоцене от их многообразия осталась лишь горстка видов, которые впоследствии также все вымерли.

Рис. 24. Реконструкция раннеэоценового (касамайорского) изотемнида Thomashuxleya — примитивного представителя подотряда Toxodonta.

Все представители этого подотряда, известные из древнейших фаун, риочикской и касамайорской, принадлежат к наиболее примитивному сем. Isotemnidae. Единственная на сегодняшний день реконструкция целого скелета додесеадского нотоунгулята, да и вообще столь древнего южноамериканского млекопитающего, основана на экземплярах рода Thomashuxleya (рис. 24), собранных моей первой экспедицией в Патагонию в 1930 — 1931 гг. Некоторые другие представители этого семейства были столь же или даже более многочисленны и изучены довольно хорошо, но не по целым скелетам. Все изотемниды были все еще весьма примитивны. Фактически семейство трудно охарактеризовать по каким-либо признакам, кроме примитивных, а именно таких признаков при построении системы желательно по возможности избегать. Их зубы отличаются от зубов еще более примитивных форм, например Henricosbornia, наличием на верхних молярах одного или нескольких добавочных гребешков. Различие между ними состоит также в том, что у изотемнид довольно характерные клыки, более похожие на настоящие клыки, но в этом отношении данное семейство, весьма вероятно, еще примитивнее, чем даже генрикосборнииды. Изотемниды были также крупнее других нотоунгулят, существовавших в древних фаунах. Они отличаются от некоторых современных им и практически от всех более поздних нотоунгулят именно своей большей примитивностью. Это распространяется и на их конечности, у которых примерно такие же пропорции, как у остальных примитивных копытных, и по пяти функционирующих пальцев на каждой конечности, из которых средний (III) немного крупнее остальных.

Здесь, как и у некоторых других примитивных нотоунгулят, наблюдается значительная внутривидовая изменчивость, и это нашло отражение в системе Амегино. Например, то, что сейчас считают одним изменчивым видом Isotemnus primitivus (удачное видовое название, выбранное Амегино), Амегино разбил на семь видов, относящихся к пяти родам, хотя остатков этой формы в сборах было не особенно много; однако всех их он считал представителями одного и того же семейства.

Другое семейство, Notohippidae, появляется в мастэрсии неожиданно; у него нет твердо установленных предшественников, хотя оно, возможно, происходит от довольно ранних изотемнид. Наиболее отчетливое его отличие от современных ему изотемнид состоит в том, что хотя его моляры и имеют корни, их коронки значительно выше. В последующие века коронки продолжали становиться все выше, и у слабо изученного сантакрусского рода Notohippus — типового рода данного семейства — были покрыты толстым слоем цемента. В этом отношении его моляры приобрели сходство с зубами прогрессивных (травоядных) лошадей (рис. 25), в том числе всех ныне живущих представителей сем. лошадиных. Название, данное этому роду Амегино, означает по-гречески «южная лошадь». Амегино после некоторых колебаний все же решил, что ранние нотохиппиды были предками лошадей. На самом деле их сходство лишь отражает конвергентную эволюцию, обусловленную адаптацией к питанию травами на пастбищах. Кроме высоты коронок и чехла из цемента моляры имеют все диагностические признаки нотоунгулят и ни одного признака лошадей; то же самое относится и к ушной области.

Рис. 25. Левые верхние (А) и правые нижние (В) моляры некоторых нотоунгулят, местных копытных Южной Америки, и непарнокопытных, происходящих из северного полушария.