Великолепная изоляция

Другие нотоунгуляты, у которых на задних конечностях было бы по два пальца или ось конечности проходила бы между двумя пальцами, неизвестны. Остальные группы нотоунгулят, конечности которых известны, могут иметь по пять, по четыре или по три пальца, но во всех случаях эта линия проходит по среднему (III) пальцу. За пределами островного материка Южной Америки большинство копытных земного шара четко делятся на две обширные группы, определяемые по положению оси конечности; У Artiodactyla, к которым относятся коровы, овцы, свиньи и множество других животных, эта ось как на передней, так и на задней конечности проходит между равными по величине пальцами III и IV. У Perissodactyla, к которым относятся лошади, носороги и тапиры (рис. 22, А), эта ось совпадает с доминирующим или в конечном счете единственным (у лошадей) средним пальцем (III). Столь странное разнообразие в пределах одного южноамериканского отряда Notoungulata — замечательный пример гибкости эволюционного процесса или, быть может, его способности использовать любые благоприятные возможности.

В десеадии, т. е. примерно в раннем олигоцене, загадочным образом появляется еще одна группа типотериев — подсемейство Trachytheriinae. Они явно родственны интератериям, но более специализированы и их предок точно не известен. У этих животных высококоронковость зубов дошла до предела: зубы продолжают расти на протяжении всей жизни и никогда не образуют корней. Это явление называется гипселодонтией и представляет собой конечную фазу развития в сторону гипсодонтии (при гипсодонтии зубы имеют высокие коронки, но в конце концов образуют корни, и выталкивание зубов из их ячеек прекращается). Моляры у Trachytheriinae имели почти плоские наружные (буккальные) поверхности; после того как вследствие изнашивания коронки рисунок жевательной поверхности упрощался, становились видны три внутренние (лингвальные) лопасти неравной величины. Эти животные — почти идеальный предковый тип для классических типотериев (Mesotherium и его близких родичей, живших в позднем кайнозое), и мы помещаем их здесь в сем. Mesotheriidae. Однако с ними связана еще одна загадка: промежуточные формы, которые могли служить связующими звеньями между трахитериями и настоящими мезотериями, не известны, а ведь их разделяет интервал времени в несколько миллионов лет — от десеадия до постсантакрусия. Возможно, что эти промежуточные формы жили к северу от Патагонии, в которой главным образом изучалась эта часть ископаемой летописи.

Так или иначе, Mesotheriidae — классические типотерии — все-таки появляются где-то в середине миоцена и сохраняются до плейстоцена, где в богатых ископаемыми поверхностных слоях обширной аргентинской пампы часто встречаются остатки, относящиеся к роду, который называли то Typotherium, то Mesotherium. Эти животные были наиболее специализированными из всех типотериев, чего и следовало ожидать для самого последнего из них, хотя это и противоречит концепции «выживания менее специализированного». У него был широкий, низкий, массивный череп, который сравнивали с черепом бульдога или, что более удачно, с черепом гигантского бобра, поскольку это животное гораздо больше напоминало грызуна, чем собаку. Ею зубная формула редуцировалась до 1/2•0/0•2/1•3/3.

Все зубы были постоянно растущими (гипселодонтными). Крупные резцы были похожи на резцы грызунов, а между ними и редуцированными премолярами и в верхней, и в нижней челюстях была длинная диастема.

На протяжении многих лет типотериев и хегетотериев путали друг с другом и обычно объединяли под первым названием, однако они были различимы уже в риочикии. В некоторых отношениях, хотя и не во всех, эволюция хегетотериев и типотериев действительно шла параллельно. Самые примитивные представители хегетотериев, которые нам известны, — Archaeohyracidae — находились примерно на том же эволюционном уровне, что и самые ранние типотерии, но, как мы уже упоминали в гл. 6, у них быстрее возникли высококоронковые зубы.

Древнейшие хегетотерии известны только по нескольким зубам и неполным челюстям, но начиная с десеадия (т. е. примерно с раннего олигоцена) и до раннего плейстоцена они изучены довольно хорошо. Для длительного промежутка времени приблизительно от раннего олигоцена до позднего плиоцена известны фактически полные скелеты для одного десеадского рода (рис. 23), двух сантакрусских и одного чападмалальского. (Были также созданы реконструкции некоторых других форм по менее полным материалам.)

Рис. 23. Реконструкция раннеолигоценового (десеадского) хегетотерия Propachyrucos.