Великолепная изоляция

предковой 3/3•1/1•4/4•3/3 до 2/2•0/0•3/3•3/3; даже в пределах одного вида. Столь широкая внутривидовая изменчивость зубной формулы среди млекопитающих вообще встречается крайне редко. У Notostylops один из верхних резцов (первый) и один из нижних (второй) увеличены и при кусании смыкаются друг с другом. Это придает животным некоторое сходство с грызунами, но большие резцы у них кусающие, а не грызущие. Моляры незначительно изменены по сравнению с самым примитивным нотоунгулятным типом. Наиболее выраженное их отличие заключается в том, что кроше на верхних молярах, которое у Henricosborniidae представляло собой всего лишь шпору, удлинилось, почти пересекая промежуток между протолофом и металофом, а его гребень на ранних стадиях стирания несет ряд крошечных бугорков.

Рис. 20. Череп и реконструкция головы Notostylops — раннеэоценового (касамайорского) нотоунгулята, имевшего примитивный общий облик, но несколько специализированную зубную систему.

По-видимому, Henricosborniidae, по крайней мере по строению зубной системы, были наиболее примитивными из известных нотоунгулят, являя собой остатки ствола, возможно, предкового для всех остальных нотоунгулят, сохранившиеся примерно до касамайория (ранний эоцен). Notostylopidae представляет собой умеренно специализированную ветвь, сохранившуюся только до следующего века, мастэрсия. Эти два семейства не укладываются в рамки основных групп нотоунгулят, существовавших в одно с ними время и сохранившихся в более поздние века, а поэтому здесь они помещены в отдельную группу — подотряд Notioprogonia; это название означает по-гречески «южный предок». (Известные нотоунгуляты Северной Америки и Азии, Arctostylopidae, также относятся к этому подотряду.)

Остальные семейства, присутствующие в этих древних фаунах, можно распределить по трем крупным группам; эти группы рассматриваются здесь как подотряды отряда Notoungulata, и первоначально они были выделены на основании изучения ископаемых форм из более поздних фаун. Подотряд Typotheria получил свое название по одному из самых поздних представителей нотоунгулят, которого долгое время называли Typotherium, т. е. «типовой зверь»; по-видимому, это название не имело большого смысла. В качестве родового названия оно оказалось невалидным — этот род следует называть Mesotherium («средний зверь»), что, по-видимому, не более осмысленно, чем предыдущее название. Но более поздних представителей этого подотряда почти всегда называли типотериями, и название Typotheria для него вполне валидно. Этот подотряд уже на ранних этапах своей истории дифференцировался на три семейства.

Подотряд Hegetotheria также назван по некоему роду Hegetotherium («главный зверь» — еще одно ничего не говорящее название), а подотряд Toxodonta — по роду Toxodon («дугозуб» — название, довольно удачно характеризующее его верхние моляры). К подотряду Typotheria в трех древнейших фаунах относится только одно семейство, тогда как в подотряде Toxodonta их различают уже два, одно из которых появляется в летописи только в мастэрсии. Во всех трех подотрядах есть и более прогрессивные семейства, известные из более поздних фаун; по одному семейству из каждого подотряда дожило до плейстоцена: Mesotheriidae из Typotheria, Hegetotheriidae из Hegetotheria и Toxodontidae из Toxodonta. Хегетотерииды сохраняются только до самого раннего плейстоцена (укия), но другие дожили почти до голоцена.

Представители подотрядов Typotheria и Hegetotheria имели размеры от мелких до средних, подотряда Toxodonta — от средних по гигантских. У всех этих трех подотрядов, как и у многих других, но безусловно не у всех групп млекопитающих наблюдается увеличение средних размеров с течением времени. Во всех трех подотрядах древнейшие представители — риочикские и касамайорские — имели довольно примитивную зубную систему, обычно с полной зубной формулой: 3/3•1/1•4/4•3/3.

Все зубы были низкокоронковыми (брахиодонтными), а моляры не так уж сильно отличались от моляров примитивных Notioprogonia. Однако даже на этом эволюционном уровне верхние моляры имели тенденцию к усложнению; оно проявлялось в дальнейшем удлинении кроше и возникновении на основных гребнях, или лофах, добавочных выступов. Как правило, это был выступ, называемый гребешком (crista), отходивший от наружного гребня (эктолофа) внутрь и часто соединявшийся с кроше; таких гребешков могло быть несколько. Иногда возникал еще один выступ, называемый антекроше и отходящий назад от переднего гребня (протолофа). Антекроше может достигать гребешка или кроше и соединяться либо с одним из них, либо и с тем и с другим, но на том эволюционном уровне, о котором идет речь, этого обычно не происходило.