Великолепная изоляция

A. Строение зубов, примитивное для плацентарных млекопитающих вообще. Это не изображение зубов представителя какого-то конкретного рода, а обобщенная схема структуры, с теми или иными вариациями имеющейся почти у всех меловых плацентарных; на схеме указаны названия основных бугорков. Б. Зубы примитивного дидолодонтида. Рисунок несколько стилизован, но напоминает, например, зубы Ernestokokenia из риочикия и касамайория. Гипокон — новый бугорок; его не было у большинства примитивных плацентарных, и он до сих пор отсутствует у некоторых современных плацентарных. Остальные бугорки лишь слегка изменились по сравнению с примитивным для плацентарных типом. B. Зуб примитивного нотоунгулята. Рисунок сделан в основном по зубам Henricosbornia из риочикия и касамайория. большая часть бугорков, имевшихся у примитивных плацентарных, объединилась в гребни (лофы на верхних зубах и лофиды на нижних); появился также новый гребень — кроше, отходящий от металофа.

Такие явно незначительные или скрытые от глаз непосвященных детали строения зуба дают весьма существенную, хотя и не всегда достаточную, информацию для определения и классификации многих млекопитающих, как ныне живущих, так и вымерших. Основной примитивный нотоунгулятный тип строения зубов, описанный в предыдущем абзаце и изображенный на рис. 19, наблюдается у всех несомненных нотоунгулят, хотя, как мы отмечали в предыдущей главе, время от времени к нотоунгулятам относят (правомерность этого весьма сомнительна) некоторые группы с иным строением зубов. Эти черты строения моляров, характерные для примитивных нотоунгулят, сохраняются у всех поздних и более специализированных представителей этой группы, даже если в остальном их моляры сильно изменяются и приобретают новые черты, а зубная система в целом становится более специализированной.

О своеобразии в строении ушной области у нотоунгулят уже упоминалось в предыдущей главе. Из древнейших нотоунгулят оно наиболее подробно изучено у касамайорского рода Oldfieldthomasia и проиллюстрировано на серии распилов. Его наиболее замечательная особенность, присущая всем нотоунгулятам, — наличие двух окруженных костями пузыревидных полостей, открывающихся в среднее ухо, одна сверху, а другая снизу. Среди прочих специфических черт строения отметим, что барабанная кость, помимо того, что она окружает нижнюю (гипотимпанальную) полость, образует трубку, ведущую от среднего уха к наружному (которое не окостеневает и поэтому в ископаемом состоянии неизвестно); вдоль нижней, или вентральной, стороны этой трубки тянется гребень. На нижней поверхности черепа, позади стенки нижнего пузыря (буллы, или гипотимпанальной полости), имеется ямка, в которую входит отросток подъязычной кости, или гиоида.

Подобное строение среднего уха встречается не только у нотоунгулят. Оно независимо возникало у сумчатых по крайней мере трижды, в частности в Южной Америке у вымерших форм Argyrolagus и Sparassocynus (см. гл. 7). Также не менее трех раз оно возникало у грызунов. Однако происхождение этой структуры у всех названных групп и у нотоунгулят неидентично. Очевидно, что это пример многократной конвергентной адаптации, но адаптации в чему? Эксперименты, проведенные на некоторых грызунах, показывают, что подобное строение повышает чувствительность уха к звукам определенных частот, возможно к голосам других особей своего вида или же к звукам, издаваемым хищниками. Эксперименты с моделями ушной области нотоунгулят, быть может, позволили бы выяснить частоты, на которые были настроены их уши, но таких экспериментов пока никто не ставил, да и едва ли можно узнать, какие звуки издавали друзья или враги нотоунгулят.

Одно из древних и в общем примитивных семейств нотоунгулят, Notostylopidae, все же стало умеренно специализированным в некоторых отношениях. Остатки этого семейства редки в известных фаунах риочикия, обильны в касамайории, снова редки в мастэрсии, а позже не встречаются. Типовой род Notostylops (рис. 20) обычен в касамайорских отложениях, которые братья Амегино называли «нотостилопсовыми слоями» или «нотостилопием». Особенно обилен один вид, Notostylops murinus. И снова последующие более обширные сборы, более точно документированные, чем это было возможно во времена Карлоса Амегино, выявили необычайную изменчивость в пределах этого единого вида. Снова, как и в случае с Henricosbomia lophodonta, такая изменчивость ввела в заблуждение Флорентино Амегино, который отнес разные экземпляры одного этого вида к 14 видам 6 родов, но на этот раз объединил их всех в одно семейство, Notostylopidae, представляющее собой реально существующую группу, название которой таксономически валидно.

Наиболее отчетливый признак специализации у этого семейства выражается в том, что задние (третьи) резцы, клыки и передние (первые) премоляры всегда мелкие и часто отсутствуют вовсе, так что между сохранившимися резцами и сохранившимися премолярами образуется диастема. Зубная формула варьирует от