Великолепная изоляция

Остатки Trigonostylopoidea обильны в сборах из риочикия Бразилии и касамайория Аргентины, но присутствие их в мастэрсии уже сомнительно, а позже они и вовсе не известны. Долгое время их считали довольно близкими родичами астрапотериев, но дополнительное изучение материала, в том числе ранее не известного хорошо сохранившегося черепа (рис. 18), показало, что по многим морфологическим признакам они совершенно не похожи на астрапотериев, в частности по строению ушной области, которая у них совсем не такая, как у нотоунгулят. Сходство с астрапотериями сводится к тому, что у них тоже были верхние и нижние клыки, но небольшие и отличающиеся в деталях от клыков астрапотериев. Верхние моляры с низкой коронкой, с гребнями, по очертаниям более или менее треугольные (у риочикских форм в меньшей степени) и не похожие на характерные моляры астрапотериев с четырьмя неравными сторонами. Почему эти животные процветали именно в данном месте и именно в данное время и почему вскоре после этого они вымерли, остается одной из многих загадок истории.

В заключение этой главы рассмотрим отряд Xenungulata, известный только из риочикия. Его представители были самыми крупными и, как подразумевает их название («странные копытные»), одними из самых необычных зверей своего времени. Единственный известный род, Carodnia, был впервые обнаружен в Патагонии, но представлен значительно полнее в бразильском риочикии, в Итабораи. У него были долотообразные резцы, небольшие клыки и моляры (верхние и нижние) с двумя острыми гребнями, поперечными, хотя и изогнутыми. Известна его передняя лапа — тяжелая, напоминающая слоновью, с пятью пальцами, заканчивающимися относительно маленькими, широкими и плоскими копытами.

Рис. 18. Реставрированный череп и реконструкция головы типичного тригоностилопоида (Trigonostylops) из раннего эоцена (касамайория).

Паула Коуто, который описал экземпляры из Итабораи и на этом основании выделил отряд Xenungulata и дал его характеристику, отметил некоторое сходство этих животных с давно вымершими раннекайнозойскими копытными Северной Америки и Азии — диноцератами (что означает «ужаснорогие»; в отличие от них ксенунгуляты не имели рогов). Он думал, что это, возможно, указывает на филогенетическое родство, но лишь через общего предка, относившегося к отряду Condylarthra. В результате некоторые палеонтологи, сами не изучавшие названные группы, например А. Ромер (A. Romer), сделали Xenungulata и Dinocerata подотрядами одного и того же отряда, что почти неизбежно подразумевает северное происхождение ксенунгулят, однако подобная точка зрения не получила общего признания. Остается вероятным, что ксенунгуляты возникли в Южной Америке и что их поистине весьма ограниченное сходство с диноцератами было обусловлено довольно умеренной конвергенцией.

Паттерсон повторно изучил экземпляры Trigonostylopoidea и Xenungulata из Итабораи. Недавно в частном письме он высказал мнение, что вопреки его прежним взглядам обе эти группы копытных следует включать в отряд Astrapotheria. Все, в том числе сам Паттерсон, согласны с тем, что группы, называемые Trigonostylopoidea, Xenungulata и Astrapotheria, — валидные самостоятельные группы (таксоны, на языке систематики), причем различия между ними столь велики, что они заслуживают более высокого ранга, чем семейство. Это — наиболее важный момент; менее важным представляется решение вопроса о том, считать ли их тремя подотрядами отряда, который, возможно, следует называть Astrapotheria, или тремя отдельными отрядами. До тех пор пока не опубликованы доказательства того, что эти группы представляют собой эволюционные единицы, связанные друг с другом теснее, чем просто общим происхождением от кондиляртр, здесь временно сохраняется ставший привычным статус трех отрядов. Если бы было показано, что они имели общего предка, принадлежащего им одним, то возник бы вопрос, считать ли, что этот предок был астрапотерием, тригоностилопоидом, ксенунгулятом или, что, по-видимому, более вероятно, ни тем, ни другим, ни третьим.

В связи с этим укажем на один факт, ранее не публиковавшийся, а именно что характерные кости стопы (таранная и пяточная), почти наверное принадлежащие Trigonostylops, коренным образом отличаются от этих же костей астрапотериев. У ксенунгулят эти кости не найдены.

ЛИТЕРАТУРА

Patterson В. 1977. A primitive pyrothere (Mammalia, Notoungulata) from the early Tertiary of northwestern Venezuela. Fieldiana Geology, 33, 397 — 422. (Эта статья содержит также переописание черепа Pyrotherium из Аргентины.)

Paula Couto С. de. 1952. Fossil mammals from the beginning of the Cenozoic in Brazil: Condylarthra, Litopterna, Xenungulata and Astrapotheria. Bulletin of the American Museum of Natural History, 99, 355 — 394.

Paula Couto C. de. 1963. Um Trigonostylopidae do Paleoceno do Brasil. Anales Academia Brasileira de Ciencias, 35, 339 — 351.

Gaudry A. 1909. Fossiles de Patagonie: le Pyrotherium. Annales de Paleontologie, Paris, 4, 28 p.