Великолепная изоляция

Во-вторых, ранний расцвет данной группы отличался тем, что по крайней мере некоторые из входивших в нее видов все еще оставались необычайно изменчивыми. Это, вероятно, относится ко многим видам, но наиболее объективные данные имеются по одному сравнительно примитивному виду с довольно устрашающим научным названием Henricosbornia lophodonta Ameghino, 1901. Этот род долгое время оставался настолько непонятным, что Генри Ферфилд Осборн (Henry Fairfield Osborn), в честь которого он был назван, исключил его из своей авторитетной классификации 1910 г. и из других работ. Однако во время моей первой экспедиции в Южную Америку в 1930 — 1931 гг. моим спутникам и мне удалось собрать значительно больше ста экземпляров одного этого вида. Хотя среди них не было хорошо сохранившихся черепов или скелетов, зубы этого вида сейчас изучены очень хорошо, что позволило твердо установить его широкую изменчивость. Изучение наших сборов и материалов братьев Амегино показало, что Флорентино Амегино, располагавший меньшим, чем мы, числом экземпляров данного вида, разбил их на 16 видов, 8 родов, 4 семейства и 3 отряда. Мы приводим эти данные не в порядке критики работы Амегино, а как яркое свидетельство того, каким исключительным разнообразием отличаются зубы особей этого вида. Амегино указывал, что все его различные «виды» этой группы произошли от кондиляртр, что, очевидно, совершенно справедливо, если говорить о том единственном виде, к которому их теперь относят. Однако он считал разные варианты этого вида предками таких различных более поздних групп, как лемуры и носороги.

Зубы этого и некоторых других столь же древних видов в то время были подвержены индивидуальной изменчивости, позднее некоторые вариации фиксировались и становились характерными признаками различных родов и даже семейств (но не отрядов).

В группе, находящейся в состоянии экспансии, еще не обосновавшейся окончательно в какой-либо узкой экологической нише, вполне возможна такая изменчивость, или, как можно было бы сказать, нечеткость генетической регуляции морфологических признаков. Она обеспечивает лабильность популяции и ее способность к разнообразным адаптациям и к освоению разнообразных образов жизни. Как только отклонившаяся популяция становится более строго приспособленной к данному образу жизни или нише, центростремительный (стабилизирующий) естественный отбор обычно начинает препятствовать ее дальнейшему изменению, снижает скорость этого процесса или даже останавливает его путем выбраковки более сильно отклоняющихся генетических вариантов. В этих древних фаунах лишь немногие из нотоунгулят достигли такой стадии. Как мы увидим дальше, в следующем веке, десеадии, число их возросло.

Весьма характерное строение зубной системы нотоунгулят в его наиболее примитивной форме можно наблюдать у таких древних родов, как Henricosbornia или Oldfieldthomasia; морфология последнего изучена лучше, хотя изменчивость известна не так хорошо, как у Henricosbornia. Первоначально нотоунгуляты имели следующую зубную формулу, очень рано закрепившуюся у примитивных плацентарных млекопитаюших:

3/3•1/1•4/4•3/3;

это означает, что у них было по три резца, одному клыку, четыре премоляра и три моляра на каждой стороне верхней и нижней челюстей. У древнейших форм все эти зубы в каждой челюсти образовывали непрерывный, постепенно изменяющийся ряд: клык имел простое строение и весьма напоминал прилегающие к нему резец и премоляр, а последний премоляр был очень похож на более сложный первый моляр.

Моляры нотоунгулят по основным чертам строения отличаются от моляров всех остальных млекопитающих. Они схематически изображены на рис. 19, В, основанном главным образом на зубах Henricosbornia. На верхних молярах было по три основных гребня, или лофа, показанных и обозначенных на рисунке. Имелся еще один гребень меньшего размера, или шпора, отходящий от одного из основных гребней и известный под названием кроше. Для строения коронки нижних моляров наиболее характерно наличие двух гребней, называемых здесь лофидами. (В системе номенклатуры зубных бугорков, разработанной Г. Ф. Осборном и ставшей теперь, с соответствующими дополнениями, общепринятой, суффикс -ид используется для большинства элементов нижних моляров.) Кроме того, один из бугорков (энтоконид; см. рис. 19, А, В) превратился в короткий поперечный гребень, отделенный от двух других; на этот признак мы уже указывали в предыдущей главе как на одно из доказательств того, что моляры пиротерия не могли произойти от моляров одного из нотоунгулят.

А

Б

В

Рис. 19. Правые верхние (слева) и нижние (справа) моляры трех групп млекопитающих.