Великолепная изоляция

Наиболее хорошо изученные ранние представители подотряда Typotheria — это касамайорские роды Oldfieldthomasia, выделяемый в самостоятельное семейство, и Notopithecus (рис. 21), входивший в сем. Interatheriidae, в основном более позднее (олигоцен-миоценовое). Строение черепа и зубная система этих двух родов хорошо известны и подробно описаны. Их зубы обладают общими признаками, указанными в предыдущем абзаце. Черепа их были все еще довольно примитивными, сохраняя почти полностью исходные нотоунгулятные черты, особенно в строении ушной области.

В десеадии и в более поздние эпохи интератерии, родственные нотопитекусу и, возможно, происходившие от него или от одной из близких к нему форм, явно начинают специализироваться. Некоторые из них по строению черепа и челюстей не отличаются заметным образом от своих более ранних родичей или предков. У других, в особенности у самого Interatherium из сантакрусия, череп и челюсти стали заметно короче, шире и выше. Еще более резко изменилась зубная система: зубы стали высококоронковыми (гипсодонтными), а медиальная (передняя) пара верхних резцов увеличилась в размере и затачивалась о две пары нижних резцов, не особенно крупных. Как это часто бывает, все найденные зубы оказались сильно стертыми. В таком состоянии жевательные поверхности моляров и задних премоляров имеют довольно простой рисунок, а именно двулопастной, что особенно четко видно на внутренней (лингвальной) стороне верхних и наружной (буккальной) стороне нижних зубов. В результате у некоторых исследователей создалось впечатление, что у этих типотериев нотоунгулятный тип строения зубов, описанный выше, был утрачен и заменен более простым. На самом же деле коронки этих зубов, когда они только что сформировались и еще не успели износиться, сохраняли примитивный нотоунгулятный тип строения моляра, на который просто наложились некоторые более поздние усложнения, но вскоре первоначальный рисунок жевательной поверхности стирался.

Рис. 21. Череп и реконструкция головы раннеэоценового (касамайорского) примитивного интератерия Notopithecus.

Почти полные скелеты известны для двух сантакрусских типотериев — Protypotherium и Interatherium. Строение их конечностей весьма своеобразно. По крайней мере у некоторых ранних нотоунгулят, а возможно, и у всех конечность была пятипалой, т. е. имела примитивное для млекопитающих строение; третий, или средний, палец был немного длиннее остальных, что также обычно для примитивного строения лапы. Названные сантакрусские типотерии четырехпалые, первый палец у них утрачен. На передних конечностях первый палец отсутствует, пятый редуцирован как по величине, так и по функции, а второй — четвертый пальцы вполне функциональны; третий палец немного длиннее второго, а четвертый заметно короче остальных. На задних конечностях третий и четвертый пальцы одинаковой длины и ось конечности проходит между ними, т. е. нагрузка равномерно распределена между этими пальцами. Второй и пятый пальцы короче двух других, и длина их примерно одинакова у несколько более позднего интератерия из фриасия Колумбии эта странная специализация конечностей зашла еще дальше, у этого рода, Miocochilius, передняя конечность трехпалая, причем второй и третий пальцы (из первоначальных пяти) — функционирующие и равны по длине, а четвертый хотя и имеется, но гораздо короче и, вероятно, не несет нагрузки (рис. 22, Г). На задней конечности всего два пальца одинаковой длины — третий и четвертый из пяти, имевшихся у предковых форм. Таким образом, у этого животного весь вес (или большая его часть) падал на два пальца каждой конечности, причем на передней ноге ось конечности проходила между пальцами II и III (так принято указывать, о каком из первоначальных пяти пальцев, I — V, идет речь), а на задней ноге — между пальцами III и IV.

Рис. 22. Скелеты задних конечностей двух современных южноамериканских копытных североамериканского происхождения и двух нотоунгулят южноамериканского происхождения.

А. Современный тапир (Tapirus); функционируют три пальца (II, III и IV), а ось конечности проходит по среднему пальцу (III). Б. Scarrittia — раннеолигоценовый (десеадский) нотоунгулят из леонтиниид; функционировали те же пальцы, что и у тапира, и ось конечности проходила там же. В. Современный пекари (Tayassu); функционируют два пальца (III и IV), а ось конечности проходит между ними. Г. Miocochilius — среднемиоценовый (фриасский) интератерий, функционировали два пальца (III и IV), а ось конечности проходила между ними, как у пекари (на передней конечности несли нагрузку пальцы, гомологичные функционирующим пальцам передней конечности пекари).