Вирусы. Драйверы эволюции. Друзья или враги?

Вырисовывается картина, согласно которой создание геномного разнообразия в популяции полиовирусов очень важно для развития его патогенности для животных. Возможно, различные субпопуляции квазивида опосредуют разные аспекты патогенеза, например репликацию в кишечнике, транспорт между тканями или проникновение в нервную систему. Только вирусы, обладающие устойчивым и достаточным геномным разнообразием, могут проявлять полный спектр вирусной патогенности. Если это действительно так, тогда сложность или вариабельность исходов заболеваний, вызываемых РНК-содержащими вирусы, должны зависеть от способности вирусов создавать адаптивные популяции и проявлять высокую приспособляемость в организме каждого инфицированного хозяина. Сложные экологические системы, такие как внутренняя среда многоклеточного организма, представляют значительные трудности для вирусной популяции, и преодолеть эти биологические препятствия может только генетически разнообразная популяция вирусов. Передача вируса новому хозяину связана для популяции вирусов с необходимостью пройти через «бутылочное горлышко», в котором генетическое разнообразие оказывается сильно, хотя и временно, ограниченным. Эта ситуация обусловлена ограниченным числом вирусных частиц, которые передаются от одного хозяина другому в процессе заражения. Тем не менее если отсутствует измененное или специфическое давление отбора, то представляется вполне вероятным, что самый приспособленный и самый густо заселенный участок пространства последовательностей сумеет благополучно миновать это бутылочное горлышко. В организме нового хозяина эти популяции осуществляют новую экспансию (с повышением генетического разнообразия последовательностей) и воссоздают ее центр тяжести, откуда начинает свое построение облако последовательностей, из которых и состоит квазивид. Если основу новой инфекции составляют менее приспособленные геномы, то природные свойства квазивидов позволят диверсифицировать популяцию, изменить ее форму и сконденсировать вокруг предпочтительной области пространства последовательностей квазивида.

Огромная важность квазивидов в патогенности и эволюции РНК-содержащих вирусов была понята и по достоинству оценена только в течение последнего десятилетия. Квазивиды оказывают постоянное влияние на эволюцию всех РНК-содержащих вирусов. Сила давления отбора на эти вирусные популяции определяет стабильность или изменчивость последовательностей вирусных геномов с течением времени. Мощное давление очищающего отбора может сделать штаммы вируса относительно устойчивыми на протяжении достаточно длительных периодов времени (то есть занимающими четко ограниченные области пространства последовательностей), несмотря на высокую частоту мутаций. Для иллюстрации квазивида в действии я использовал пример вируса полиомиелита, но стоит в этой связи отметить, что естественные изолированные группы полиовируса весьма консервативны в своих нуклеотидных последовательностях. С другой стороны, для вирусов, на которые в большей степени действует положительный естественный отбор, благоприятствующий изменениям (например, это относится к вирусам, находящимся под высоким давлением отбора и вынужденным приспосабливаться к новому виду хозяев), характерна высокая генетическая изменчивость, усиливаемая сложным составом их квазивида. Таким образом, квазивиды обеспечивают вирус резервуаром генетического разнообразия, которое может проявиться в зависимости от условий существования. По мере того как мы исследуем разные вирусы и их эволюционный modus operandi, мы постепенно открываем новые мощные и хитрые трюки, используемые вирусами для того, чтобы перехитрить хозяина, улучшить собственную выживаемость и обеспечить бесперебойную репликацию.

Глава 5 Грипп: не простуда