Вирусы. Драйверы эволюции. Друзья или враги?

Ленивая натура вирусов герпеса и папилломы человека типична для вирусов, эволюция которых протекала под подавляющим влиянием совместного видообразования и совместной дивергенции с организмами их животных-хозяев. Интуиция и здравый смысл подсказывают, что все они обладают ограниченной эволюционной живостью или что они ограничены тесными эволюционными рамками, потому что в высшей степени адаптировались к своим конкретным хозяевам. Номинально РНК-содержащие вирусы лучше оснащены для быстрых эволюционных изменений. Вирусная РНК-полимераза – это неутомимый генератор генетической изменчивости, создающей мутации практически во всех новых дочерних геномах. Присутствуя в каждом хозяине в форме квазивида, они могут использовать свою богатую и динамичную генетическую изменчивость как основу для быстрых адаптивных изменений. ДНК-содержащие вирусы не могут позволить себе такой роскоши. Полимераза, которую они используют, является ДНК-зависимой ДНК-полимеразой. Вирусы герпеса сами кодируют вирусную ДНК-полимеразу, в то время как вирус папилломы человека полностью полагается на клеточный фермент хозяина. Каждая из этих ДНК-полимераз обладает способностью к редактированию копий; они умеют выявлять и заменять ошибочно вставленные в цепь копии нуклеотидов до того, как они смогут закрепиться в дочерних вирусах. Таким образом, низкая скорость появления ошибок в нуклеотидных последовательностях говорит о большей надежности клеточных механизмов репликации в сравнении с механизмами репликации РНК-содержащих вирусов. Каким же образом в таком случае могут ДНК-содержащие вирусы достигать высокой скорости эволюции для того, чтобы преуспеть в гонке вооружений с организмом хозяина? Ответ на этот вопрос достаточно сложен: позвольте мне сначала убедить вас в том, что для того, чтобы успешно конкурировать в духе Черной Королевы с динамичным хозяином, паразит (в нашем случае вирус) должен обладать способностью обогнать хозяина. То есть бежать так же быстро или еще немного быстрее, чем сама Черная Королева.

Скорость эволюции, будь то многоклеточные организмы или вирусы, микробы или простейшие, управляется несколькими переменными. Это скорость, с которой ошибки или другие события создают генетические варианты, преобладающее давление отбора (очищающего или положительного), а также период генерации. ДНК-содержащие вирусы ограничены в своей свободе большей, чем у РНК-содержащих вирусов, точностью копирования, но тем не менее во время репликации они перехватывают инициативу у клетки-хозяина. ДНК-содержащие вирусы могут претерпевать бесчисленное множество репликационных циклов, создавать большие популяции вирусов и порождать множество поколений за время жизни одного поколения хозяина. Здесь я имею в виду не период времени, проходящий между двумя делениями клетки-хозяина, но время, проходящее между воспроизведениями целых организмов. Это время, необходимое организму-хозяину для того, чтобы передать свои гены потомству и испытать их на прочность естественным отбором. Только мутации, которые происходят в гаметах мужских или женских хозяев, наследуются при половом размножении организма; именно такие генетические вариации управляют эволюцией хозяев. В скорости смены поколений все вирусы намного опережают своих хозяев. Для ДНК-содержащих вирусов этого преимущества достаточно для того, чтобы обеспечить их эволюционный успех, особенно в контексте коэволюции с организмами-хозяевами. Межвидовые перекрестные передачи и результирующая смена хозяев – обычные события для эволюции и видообразования РНК-содержащих вирусов, но играют относительно скромную роль в эволюционной истории ДНК-содержащих вирусов. Везде, где такие феномены имеют место, они происходят с наибольшей вероятностью между филогенетически родственными видами (более подробно этот вопрос обсуждается в главе 10). Необходимая живость адаптации, степень которой достаточна для скачкообразных передач генетической информации, является прерогативой (хотя и не исключительной) РНК-содержащих вирусов.