Вирусы. Драйверы эволюции. Друзья или враги?

Действительно, адаптивные изменения в РНК-содержащих вирусах поддерживаются высокой частотой мутаций (на фоне быстрых циклов репликации и при достаточно большой численности популяции хозяев), но вирусы, содержащие двойную спираль ДНК, выбирают иную тактику. Как мы уже видели, они пользуются многими другими механизмами для осуществления эволюционных изменений, необходимых для ведения беспощадной гонки вооружений со своими хозяевами. При этом вирусы пользуются преимуществами, находящимися в их распоряжении; в отличие от РНК-содержащих вирусов они содержат в своих геномах большое число генов. В то время как РНК-содержащие вирусы с высокой скоростью мутируют на нуклеотидном уровне, крупные вирусы бегут, стоя на месте, пользуясь выражением Черной Королевы; вирусы герпеса склонны к ошибкам при поддержании цельности своего геномного хозяйства. Это допускает осуществление неупорядоченных дупликаций и обменов генетическим материалом с хромосомами клеток-хозяев. В самом деле, если снова прибегнуть к аналогии Черной Королевы, они большую часть времени идут, но иногда совершают гигантские скачки, позволяющие им хотя бы на один шаг опередить в гонке организм хозяина. Такие события могут происходить относительно редко или часто; предсказать это точно невозможно, так как мы являемся свидетелями только тех событий, что происходили с предками современных линий вирусов герпеса. Более того, в геномах линий отражены только успешные генетические изменения. В любом случае эти рекомбинации обеспечивают вирусы герпеса основой для выраженной генетической вариабельности, которая может быть затем окончательно отрегулирована дальнейшими мутационными изменениями. Все эти механизмы вместе обеспечивают высокоточную адаптивную эволюцию, которая отчетливо видна во взаимоотношениях вирусов герпеса и их сегодняшних природных хозяев.

Эволюция поксвирусов

Poxviridae, или поксвирусы, являются представителями группы крупных ядерно-цитоплазматических ДНК-содержащих вирусов, которые все вместе образуют порядок Megavirides (Colson et al., 2013). В этот порядок входят вирусы семейств Poxviridae, Asfaviridae, Iridiviridae, Ascoviridae, Phycodnaviridae, Mimiviridae и Marseilleviridae. Подобно вирусам герпеса, поксвирусы обладают большими геномами, многие из которых достигают длины 360 тысяч пар оснований. Соответственно, сложны и их комплементарные гены. С вирусами герпеса поксвирусы сближает и то, что все члены этого семейства тоже обладают набором ядерных генов, самым низшим общим генетическим знаменателем поксвирусов, сохраненным в аминокислотных последовательностях, унаследованным от самого недавнего общего предка. Общим с вирусами герпеса является также и то, что этот набор генов занимает центральное положение в вирусной хромосоме, а гены, расположенные ближе к концам хромосомы, сообщают вирусу дополнительную функциональность. Эти дополнительные варианты моделей поксвирусов облегчают освоение новых способов существования. Эти дополнительные гены образуются также за счет дупликации и эволюционной дивергенции или были захвачены из геномов клеток хозяина либо из геномов других вирусов. Так же как у вирусов герпеса, периферические участки их больших геномов являются менее консервативными и в большей степени толерантными к геномным экспериментам. В большинстве случаев эти дополнительные функции обеспечивают избегание вирусами антивирусного и иммунного ответа хозяина. Некоторые дополнительные гены, называемые «генами круга хозяев» или host range genes, адаптируют вирус так, чтобы он успешно реплицировался в клетках определенных хозяев (Hughes, Friedman, 2005; McFadden, 2005).