Вирусы. Драйверы эволюции. Друзья или враги?

Как уже было сказано выше, за несколькими исключениями (одним из них, несомненно, является HSV-2, второй вирус простого герпеса, который передается между разными биологическими видами) линии вирусов герпеса остаются верными своему единственному природному хозяину. Каждый из них эволюционировал со своим конкретным хозяином и его предками в течение миллионов лет. Это утверждение подкрепляется абсолютной конгруэнтностью филогенетических деревьев, которые мы составляем для того, чтобы проиллюстрировать эволюцию позвоночных, и деревьев, которые мы выводим из генетического родства современных вирусов герпеса. Поксвирусы, в отличие от вирусов герпеса, не эволюционировали со своими хозяевами в течение миллионов лет; их эволюционные деревья не отражают филогению их хозяев. В своих вкусах и склонностях в отношении выбора хозяев поксвирусы отличаются большей универсальностью; действительно, многие поксвирусы инфицируют животных более чем одного биологического вида, и эту способность можно приписать присутствию в их геномах множества дополнительных host range genes. Вместо того чтобы эволюционировать с одним хозяином и следовать за его дивергенцией, поксвирусы перемещаются между разными видами, и эти перемещения проявляются заболеваниями все новых и новых хозяев. Такая эволюционная живость напоминает живость РНК-содержащих вирусов, например вирусов гриппа или кори, которые на протяжении своей эволюции вторгались в хозяев разных биологических видов. Поксвирусы, так же как вирусы гриппа и кори, вызывают острые инфекции, которые либо ликвидируются иммунной системой хозяина, либо приводят к его смерти. Как таковые и подобно другим эпидемическим вирусам, они в своем распространении опираются на постоянно присутствующую доступность новых жертв для поддержания собственной популяции и эндемичности (Black, 1975). Эти вирусы смогли стать эндемичными для людей после того, как плотность населения в человеческих популяциях стала достаточной для этого. В этом отношении поксвирусы фундаментально отличаются от вирусов герпеса по способу существования и по способу эволюции.

Вирусы герпеса и поксвирусы могут позволить себе роскошь относительно неограниченных размеров генома и могут беспорядочно захватывать новый, хотя и уже существующий генетический материал с помощью горизонтального переноса, но только поксвирусы пользуются этой способностью для расширения диапазона своих хозяев. Расширенный диапазон хозяев представляет собой конкурентное преимущество для вирусной линии, потому что увеличивает пул восприимчивых организмов, в которых может размножаться вирус. Гены обновления диапазона хозяев придают вирусу повышенную эволюционную живость в сравнении с другими вирусами, содержащими двухцепочечную ДНК, позволяя им распространяться в организмах новых биологических видов. Вместо быстроты циклов репликации, большой численности популяции и ненадежности репликационного механизма – инструментария, используемого РНК-содержащими вирусами для расширения круга хозяев, – поксвирусы пользуются иными эволюционными средствами для того, чтобы поддержать быстрый темп эволюции и способность переходить от одних хозяев к другим.

Стоит отметить, что эволюционные механизмы, используемые всеми вирусами, содержащими двухцепочечную ДНК, схожи между собой, но эволюционный успех вирусов герпеса измеряется не так, как успех поксвирусов. Вирусы герпеса сохраняются в организме хозяина после периода острой инфекции для того, чтобы расширить временное окно, в течение которого они могут продолжить репликацию и передачу новым хозяевам. Для этих вирусов выигрышная стратегия заключается в прочном союзе с хозяином, что позволяет распространять вирусную генетическую информацию. Вирусы герпеса свели к минимуму необходимость быстрых эволюционных изменений путем длительной совместной эволюции с хозяевами. Поксвирусам нужны острые, протекающие с яркой симптоматикой инфекции, чтобы поддерживать эпидемическое распространение в популяции, и для этого успешные линии расширяют диапазон своих хозяев и переключаются на новых хозяев. Поксвирусы несутся по эволюции, как по скоростному шоссе. Они должны сохранять эволюционную живость и обладать способностью к быстрым генетическим инновациям. Эти качества им жизненно необходимы для того, чтобы конкурировать с эволюционно развивающимися хозяевами и успешно перемещаться между биологическими видами своих жертв. Как мы видели, такой modus operandi больше характерен для РНК-содержащих вирусов.

Фокусы поксвируса