Вирусы. Драйверы эволюции. Друзья или враги?

В этой связи мы рассмотрим вирус папилломы человека, в геноме которого закодированы три гена – Е5, Е6 и Е7, которые можно считать адаптивными. Представители этого семейства вирусов выработали исключительно сбалансированные отношения со своими хозяевами, инфицируя дифференцирующийся чешуйчатый эпителий, где они пребывают в покоящемся состоянии, в клетках базального слоя, где они находятся вне поля зрения иммунной системы (Stanley, 2010). Вирус получает преимущества, пользуясь программой дифференцировки чешуйчатых эпителиальных клеток для собственной репликации и продукции инфекционных вирусных частиц, которые распространяются, отшелушиваясь вместе с отмершими клетками с поверхности эпителия (Doorbar et al., 2012). В разных видах вируса папилломы эти гены и кодируемые ими белки присутствуют в разных формах и обладают несколько различающимися свойствами, но во всех случаях их функция заключается в подготовке дифференцирующейся клетки к поддержке репликации вирусной ДНК, отключении врожденных механизмов клеточной смерти и модуляции врожденных антивирусных ответов, что позволяет вирусу избегать неприятностей иммунного надзора. Каждый из этих замечательно компактных белков обладает множеством функций, притом что не страдает основная функция репликации генетического материала этих мелких геномов. Оставшиеся гены вируса папилломы человека отвечают только за репликацию генома и образование вирусных частиц. Относительно доброкачественное течение инфекции, вызванной вирусом папилломы, исключительная привязка вируса к дифференцирующимся эпителиальным клеткам и строгая видовая специфичность говорят о длительной истории совместной эволюции с хозяином. Нас инфицируют представители трех родов вируса папилломы, каждый из которых можно обнаружить у разных приматов, а это указывает на то, что вирусы папилломы подверглись дивергенции задолго до дивергенции наших предков-приматов, заняв, вероятно, разные ниши в пределах организма одного хозяина. Кроме приматов, папилломавирусы обнаруживаются у птиц, черепах и многих млекопитающих. Шах и его коллеги (2010) подсчитали, что если совместное видообразование было единственным способом эволюции вируса папилломы, то их филогенез должен согласовываться с эволюцией этих хозяев на протяжении более трехсот миллионов лет. Тем не менее очевидны многочисленные несоответствия эволюции вирусов эволюции хозяев, и, действительно, у некоторых вирусных генов при независимом анализе выявляют иную по сравнению с другими генами того же вируса филогенетическую историю. Эти данные подкрепляют предположение о том, что рекомбинация между геномами вируса папилломы и дивергенция этих вирусов создавали новые разновидности вирусов в организмах одних и тех же хозяев. Этот источник генетических инноваций мог создать новые виды вируса, снабженные механизмами для проникновения в разные экологические ниши одного организма. Эти процессы, возможно, сыграли значительную роль в эволюции линий вируса папилломы, которые мы сегодня изучаем. Тем не менее совместное видообразование (коспециация) представляет собой важный механизм эволюции вируса папилломы, а зоонозная передача папилломавирусов между разными биологическими видами встречается исключительно редко (если вообще встречается). Учитывая низкий темп эволюции, можно предположить, что межвидовая передача стала тем эволюционным барьером, преодолеть который эти вирусы так и не смогли.

Представляется вполне вероятным, что механизм эволюции полиомавирусов очень похож на таковой вируса папилломы. Очень хочется думать, что все мелкие ДНК-содержащие вирусы, которые реплицируются с использованием аппарата репликации человеческой ДНК, будут отличаться сходной скоростью эволюции. Однако это не так. Парвовирус (parvus означает по-латински «малый») значительно отличается от рассмотренных выше консервативных в эволюционном плане вирусов, как способом существования, так и способностью к эволюционным изменениям. Это крошечный вирус, геном которого содержит всего пять тысяч пар оснований. Геном парвовируса не кодирует никаких адаптивных функций в отличие от вируса папилломы: парвовирусы – абсолютные и законченные минималисты. Парвовирусы кодируют всего только один белок, который помогает овладеть клеточными механизмами репликации ДНК, и два структурных белка, которые осуществляют сборку вирусного капсида. После проникновения в клетку парвовирус должен пассивно дожидаться вступления клетки в фазу деления, чтобы начать реплицировать свой вирусный геном. Наиболее знакомый нам всем парвовирус – это человеческий эритровирус B19. Он широко распространен в человеческой популяции, а вызываемая им инфекция получила почетное наименование пятой детской болезни. Моя мама называла ее “the slaps” из-за розовой кружевной сыпи, которая часто появляется на щечках заболевших младенцев. Это преходящая, легко протекающая инфекция, передающаяся воздушно-капельным путем. Эту болезнь почти половина всех детей переносят до достижения подросткового возраста.