Вопрос жизни. Энергия, эволюция и происхождение сложности

При делении клетки, содержащей разнотипные митохондрии, они удваиваются, а затем примерно поровну делятся между двумя дочерними клетками. Соотношение разных типов митохондрий в дочерних клетках после каждого деления будет немного иным. Со временем различия усиливаются, так как с каждым делением популяции митохондрий все дальше расходятся. Предположим, что получившиеся дочерние клетки (справа) – это гаметы. В результате предшествующей серии делений образовались гаметы, сильно отличающиеся друг от друга: некоторые хорошо приспособлены, другие – нет. Это готовит почву для естественного отбора, и однородительское наследование оказывает такой же эффект. Это хорошо. Теперь представим, что клетки на схеме справа – это прогениторные клетки, из которых будут формироваться новые ткани и органы. В этом случае избыточное разнообразие приведет к катастрофе. Некоторые ткани будут функционировать нормально, а жизнедеятельность остальных будет нарушена, что снизит общую приспособленность организма. Уменьшить разнообразие прогениторных клеток можно путем увеличения количества митохондрий в зиготе. Это повышает вероятность того, что полученные дочерними клетками наборы митохондрий окажутся примерно равнозначны (эффект выборки). Это может быть достигнуто увеличением размера яйцеклетки, что приводит к возникновению анизогамии (появляются крупные яйцеклетки и маленькие сперматозоиды).

Чем больше различных тканей во взрослом организме, тем выше вероятность, что одна из жизненно важных тканей соберет в себе наихудшие митохондрии. Но если организм состоит из ткани лишь одного типа, это уже не проблема: нет никаких отдельных органов, нарушение работы которых подорвало бы здоровье всего организма. Для простого организма с тканями одного типа увеличение разнообразия митохондриального состава клеток – несомненное благо: при этом растет качество гамет и нет особенного вреда для организма. Поэтому мы предположили, что у первых животных, у которых (вероятно) был низкий уровень митохондриальных мутаций и небольшое число типов тканей, митохондрии наследовались от обоих родителей, а обособления зародышевых клеток не было. Но когда устройство этих древних животных чуть усложнилось и тканей у них стало больше, повышенное разнообразие митохондрий в клетках тела стало снижать приспособленность зрелого организма (из-за него неизбежно возникают дефектные ткани – как в сценарии с инфарктом). Теперь для увеличения приспособленности взрослых особей потребовалось снижать митохондриальное разнообразие, чтобы ткани при образовании получали схожий набор митохондрий, большинство которых хорошо функционирует.

Простейший способ уменьшить митохондриальное разнообразие в тканях зрелого организма – это увеличить число митохондрий в яйцеклетке. По законам статистики, если большая популяция разделится на много частей, разнообразие окажется меньше, чем если малая популяция будет попеременно удваиваться и делиться до образования такого же количества частей. В итоге увеличение размеров яйцеклетки и все большее увеличение числа митохондрий в ней становится выгодным. Согласно нашим расчетам, ген, обусловливающий увеличение размеров яйцеклетки, будет распространяться в популяции простых многоклеточных организмов как раз потому, что он уменьшает митохондриальное разнообразие клеток тканей зрелого организма, устраняя возможные вредоносные различия. С другой стороны, низкое митохондриальное разнообразие наносит ущерб гаметам, которые становятся похожими друг на друга и неразличимыми для естественного отбора. Как совместить две противоположные тенденции? Очень просто! Если одна гамета – яйцеклетка – увеличивается, а вторая гамета уменьшается, превращаясь в сперматозоид, то решаются обе эти проблемы. За счет больших размеров яйцеклетки снижается митохондриальное разнообразие тканей, в результате чего увеличивается приспособленность взрослых особей. В то же время вклад со стороны сперматозоидов в наследование митохондрий снижается, и все заканчивается однородительским наследованием, при котором потомкам передаются митохондрии лишь одной гаметы. А однородительское наследование митохондрий, как мы убедились, увеличивает разнообразие между гаметами и повышает их приспособленность. Иными словами, такие простейшие свойства, как анизогамия (когда гаметы – сперматозоид и яйцеклетка – отличаются друг от друга) и однородительское наследование служат отправными точками для развития организмов с большим числом тканей.