Вопрос жизни. Энергия, эволюция и происхождение сложности

В этой книге мы не рассматриваем детали древней биохимии – откуда взялся генетический код и прочие столь же сложные проблемы. Это по-настоящему важные вопросы, и ими занимаются некоторые выдающиеся исследователи. Мы до сих пор не знаем точных ответов на эти вопросы, но все идеи на эту тему предполагают обильное поступление активированных предшественников. Вот, например, красивая догадка о происхождении генетического кода, предложенная Шелли Копли, Эриком Смитом и Гарольдом Моровицем: каталитические динуклеотиды (два соединенных вместе нуклеотида) могут инициировать образование аминокислот из более простых предшественников, например пирувата. Эта остроумная схема показывает, как генетический код мог возникнуть из детерминистической химии. Для тех, кому это интересно, см. главу о происхождении ДНК в моей книге “Лестница жизни”. Но все эти гипотезы исходят из наличия постоянного снабжения нуклеотидами, пируватом и прочими предшественниками. Вопрос таков: какие движущие силы вызвали возникновение жизни на Земле? Главное, что мне хотелось бы подчеркнуть – отсутствие принципиальной сложности насчет того, откуда могли взяться углерод, энергия и катализаторы, обеспечившие образование сложных биологических молекул и дальнейшее развитие вплоть до появления генов, белков и Последнего всеобщего предка.

Рассмотренный сценарий с участием щелочных источников хорошо сочетается с биохимией метаногенов – архей, которые живут за счет H₂ и CO₂ и пути Вуда – Льюнгдаля. Эти клетки (вероятно, древние) генерируют на мембране протонные градиенты (мы рассмотрим, как именно), производя то же самое, что щелочные гидротермальные источники предоставляют даром. Протонный градиент обеспечивает прохождение пути Вуда – Льюнгдаля, и в этом участвует встроенный в мембрану железосерный белок – энергопреобразующая гидрогеназа (Ech). Он перебрасывает протоны через мембрану на другой железосерный белок – ферредоксин. Тот, в свою очередь, восстанавливает CO₂. Выше я предположил, что в щелочных источниках естественные протонные градиенты на тонких стенках из сульфида железа сделали возможным восстановление CO₂ за счет изменения восстановительных потенциалов H₂ и CO₂. Полагаю, что в энергопреобразующей гидрогеназе происходят те же самые процессы, только в нанометровом масштабе. Ферменты способны поддерживать определенные физические условия (в том числе концентрацию протонов) внутри своих полостей шириной в несколько ангстрем, и энергопреобразующая гидрогеназа могла обладать такими свойствами. Если так, то может существовать непрерывный переход от древнего состояния, в котором полипептиды стабилизируются, связываясь с железосерными минералами, встроенными в мембраны протоклеток, – и современным состоянием, в котором генетически закодированная энергопреобразующая гидрогеназа обеспечивает энергией метаболизм углерода у современных метаногенов.

Как бы то ни было, в мире генов и белков энергопреобразующая гидрогеназа использует протонный градиент, созданный за счет энергии, выделившейся в ходе синтеза метана, чтобы осуществить восстановление CO₂. А метаногены пользуются протонным градиентом для непосредственного синтеза АТФ с помощью АТФ-синтазы. Таким образом, и углеродный, и энергетический метаболизм осуществляются за счет протонных градиентов, точно таких же, как в источниках (а источники предоставляли их бесплатно). Возможно, именно так был устроен углеродный и энергетический метаболизм у первых протоклеток, обитавших в щелочных источниках. Это звучит достаточно правдоподобно, но на самом деле, если полагаться на естественные градиенты, возникают некоторые проблемы, очень серьезные и увлекательные. Мы с Биллом Мартином поняли, что может быть лишь одно возможное решение – и оно сулит многое в понимании причин фундаментальных различий бактерий и архей.

Проблема проницаемости мембраны