Вопрос жизни. Энергия, эволюция и происхождение сложности

Но есть исключение. Если мембрана почти непроницаема для протонов, они не смогут попасть внутрь. Протоны входят в клетку, но не могут выйти. Но если мембрана в высокой степени проницаема, тогда другое дело. Протоны и в этом случае попадают внутрь клетки, но теперь они могут покидать ее, хоть и пассивно, через проницаемую мембрану на другой стороне клетки. В результате проницаемая мембрана представляет собой менее значительное препятствие для потока. Более того, гидроксид-ионы (OH^–) из гидротермальных жидкостей проходят через мембрану примерно с той же скоростью, что и протоны[59]. Встречаясь друг с другом, H⁺ и OH^– реагируют с образованием воды (H₂O), при этом положительный заряд протонов ликвидируется. При помощи классических электрохимических уравнений можно рассчитать скорости входа и выхода протонов из гипотетической клетки (ее компьютерной модели) как функции от мембранной проницаемости. Именно это и сделал Виктор Сохо, химик, интересующийся масштабными биологическими проблемами и работающий над диссертацией вместе со мной и Эндрю Помянковски. Зная соотношение равновесных концентраций протонов, мы можем рассчитать свободную энергию (ΔG), доступную лишь за счет протонного градиента. Доступная движущая сила зависит от проницаемости мембраны для протонов. Если мембрана слишком проницаема, протоны устремляются внутрь, а затем быстро исчезают, нейтрализованные стремительным потоком ионов OH^–. Но мы обнаружили, что и при очень высокой проницаемости мембраны протоны проходят через мембранные белки (например через АТФ-синтазу) быстрее, чем между липидами самой мембраны. Это означает, что за счет потока протонов может происходить синтез АТФ или восстановление углерода энергопреобразующей гидрогеназой. Рассмотрев разницу концентраций и заряд, а также особенности работы АТФ-синтазы и других белков, мы показали, что лишь клетки с высокопроницаемыми мембранами могут использовать протонные градиенты для углеродного и энергетического метаболизма[60]. Примечательно, что такие клетки теоретически могут получить столько же энергии за счет протонного градиента в три единицы pH, сколько современные клетки получают в ходе дыхания.

Они могут получать и гораздо больше. Большую долю времени метаногены, как следует из названия, занимаются тем, что производят метан. В среднем метаногены вырабатывают примерно в 40 раз больше отходов (метана и воды), чем органических веществ. Вся энергия, полученная в ходе синтеза метана, идет на перекачивание протонов (рис. 18). Так-то! Метаногены тратят почти 98 % своего энергетического бюджета на создание протонных градиентов при помощи метаногенеза[61] – и менее 2 % на образование новой органической материи. С естественными протонными градиентами и проницаемыми мембранами такие затраты энергии не требуются. Объем доступной энергии при этом почти такой же, но дополнительный расход уменьшается примерно в 40 раз: весьма существенное преимущество! Только представьте: в 40 раз больше энергии! Даже мои маленькие сыновья не превосходят меня настолько. Выше я отметил, что примитивным клеткам должно было требоваться больше углерода и энергии, чем современным. Отсутствие необходимости перекачивать протоны предоставляет гораздо больше углерода и энергии.

Рассмотрим проницаемую клетку, находящуюся в среде с естественным градиентом протонов. Помните, что мы живем в эпоху генов и белков, которые сами являются продуктом естественного отбора, действовавшего на протоклетки. Наша клетка с проницаемыми мембранами может использовать непрерывный поток протонов, чтобы обеспечивать метаболизм углерода при помощи энергопреобразующей гидрогеназы. Этот белок позволяет клетке осуществлять реакцию H₂ и CO₂ с образованием ацетил-кофермента А, а следом и всех “строительных блоков” жизни. Клетка также может использовать протонный градиент, чтобы осуществлять синтез АТФ при помощи АТФ-синтазы. И, конечно, она может использовать АТФ, чтобы полимеризовать аминокислоты и нуклеотиды с образованием новых белков, РНК и ДНК и, наконец, собственных копий. Важно, что нашим проницаемым клеткам не надо тратить энергию на перекачивание протонов, а значит, они должны хорошо расти, несмотря на слабую эффективность древних ферментов.

Рис. 18. Получение энергии в ходе образования метана.