Вопрос жизни. Энергия, эволюция и происхождение сложности

Пока для нас важнее вот что: антипортер дополняет существующий протонный градиент градиентом Na⁺. Клетка, как и прежде, получает энергию благодаря природному градиенту H⁺, и, соответственно, ее мембрана должна оставаться проницаемой для протонов. Но теперь у нее появился еще и градиент натрия, который, согласно нашим расчетам, позволяет получать на 60 % больше энергии, чем прежде, когда использовался лишь протонный градиент. Это дает клеткам большое преимущество. Во-первых, клетка с антипортером получает больше энергии, а значит, способна расти и размножаться быстрее, чем клетки без антипортера. Во-вторых, такие клетки могут существовать и при менее выраженных протонных градиентах. В нашем опыте клетки с проницаемыми мембранами хорошо росли, когда перепад концентраций протонного градиента был равен примерно трем единицам pH, а ведь это и соответствует разнице pH кислой воды океана (pH около 7) и щелочных гидротермальных жидкостей (pH примерно 10). (То есть концентрация протонов в океанской воде на три порядка выше, чем в щелочных потоках источника.) За счет более эффективного использования естественного протонного градиента клетки с антипортером способны выжить, даже если градиент pH менее двух единиц. Наличие антипортера дает им преимущество в конкурентной борьбе с другими клетками, позволяя расселяться по “родному” гидротермальному источнику и захватывать соседние источники, если они объединены в сеть. Но из-за того, что клетки по-прежнему полностью зависимы от природного протонного градиента, они не могут покинуть источник. Для этого требуется еще один шаг.

Хотя клетки с антипортером пока не способны удалиться от источника, в некоторой степени они к этому подготовлены. Антипортер – это “преадаптация”, необходимый первый шаг, который способствует дальнейшему эволюционному развитию. Неожиданное решение! По крайней мере, я удивился. Наличие антипортера впервые порождает условия для активного перекачивания. Я уже упоминал, что нет смысла перекачивать протоны через проницаемую мембрану: они будут возвращаться. Но если у вас есть антипортер, это становится выгодным. Будучи выброшены наружу, некоторые протоны просачиваются внутрь не сквозь мембрану, а через антипортер, заставляя натрий выходить из клетки. Так как мембрана пропускает натрий хуже, большая часть энергии, затраченной на то, чтобы выкачать протоны, сохраняется в виде ионного градиента на мембране. Шанс, что выброшенный протон так и останется снаружи, немного увеличивается. А это означает, что, выкачивая протоны, вы получаете преимущество, пусть и небольшое, тогда как раньше это не приносило вообще никакой пользы. Выкачивание обретает смысл только при наличии антипортера.

И это не все. Когда возникла протонная помпа (насос), стало выгодно изменить параметры мембраны. В условиях природного протонного градиента абсолютно необходимо иметь проницаемую для протонов мембрану. В то же время перекачивать протоны через мембрану абсолютно нет смысла. Антипортер отчасти исправляет положение: благодаря нему из природного протонного градиента можно извлечь больше энергии. Однако антипортер не в полной мере делает клетку независимой от этого градиента. Но все же, имея антипортер, можно выкачивать протоны с пользой, а значит, зависимость от природного градиента снижается. И теперь – лишь теперь! – становится выгодно иметь в меньшей степени проницаемую мембрану. Небольшое снижение проницаемости делает перекачивание протонов чуть выгоднее. Если изменить ее еще немного, то преимущество, соответственно, еще вырастет. И так далее. Впервые мы имеем устойчивую селективную движущую силу, одновременно способствующую эволюции и протонных помп, и современных липидных мембран. Так клетки приобрели возможность оборвать пуповину, связывающую их с природными протонными градиентами: они стали вольны покинуть источники, чтобы найти свое место в огромном, пока еще пустом мире[64].

В отличие от филогенетики, которая мало что может сказать с высокой степенью достоверности, эти физические ограничения позволяют нам указать точную последовательность эволюционных шагов, начиная с зависимости от природных протонных градиентов и заканчивая, по сути, современными клетками, которые создают собственные протонные градиенты на непроницаемых мембранах (рис. 19). Более того, теперь можно объяснить глубинные различия между бактериями и археями. И те, и другие производят АТФ, используя протонные градиенты на мембранах, хотя мембраны у представителей этих доменов сильно отличаются. Так же дело обстоит и с другими чертами, включая сами мембранные насосы, клеточную стенку и механизм репликации ДНК.

О причинах фундаментальных отличий бактерий и архей