Как подобный сценарий мог бы выполняться сам собой в случае инжирных наездников? Прежде всего необходимо, чтобы самки откладывали одно-два яйца, а затем перелетали на другую фигу (как вы помните, они пропихивают свой яйцеклад в фигу извне). На то есть веские причины. Если самка сложит все свои яички в одну фигу, ее дочери и бескрылые сыновья с большой вероятностью начнут совокупляться, а инцест, как известно, штука дурная – именно поэтому для цветов нежелательно самоопыление. Так или иначе, самки стараются распределить свое потомство равномерно по всем фигам. Вследствие этого в некоторых фигах – по чистой случайности – вовсе не будет яиц данного вида. Где‐то не окажется яиц с самцами, а где‐то – с самками.
Посмотрим теперь, какие возможности открываются перед бескрылым самцом. Если он вылупится в той фиге, где нет яиц с самками, ничего хорошего его не ждет. С точки зрения генетики, его род оборвется. Но если в его фиге окажутся самки, он сможет спариться с ними, хотя надо будет еще отбить даму у других самцов своего типа – неудивительно, что эти крошечные наездники мужского пола слывут одними из самых непримиримых и хорошо вооруженных воинов в царстве животных. Если в фиге найдется хоть один бескрылый самец, мало кто из самок вылетит на волю неоплодотворенной. В некоторых фигах есть женские яйца, но нет мужских. Тогда самки вылетят девственницами и смогут спариться только с крылатыми самцами уже на воле.
Рис. 10.7. Запертый сад
Таким образом, крылатые самцы преуспевают лишь в том случае, если в каких‐нибудь фигах есть только женские яйца и нет мужских. Насколько это вероятно? Это зависит от относительной “плотности населения” ос в фигах, а также от доли крылатых самцов. Если ос вообще мало по отношению к количеству фиг, мало будет и яиц в целом, и в некоторых плодах с большой вероятностью окажутся только яйца с женскими особями. Крылатым самцам это выгодно. А что происходит в большой популяции наездников? Скорее всего, в плодах будут осы обоих полов. Самки в основном спарятся с бескрылыми самцами раньше, чем успеют улететь, и крылатые самцы останутся ни с чем.
Хэмилтон произвел более точные расчеты. Он пришел к выводу, что при среднем количестве мужских яиц в фиге больше трех крылатые самцы практически не воспроизводятся. Если плотность мужской популяции выше этого значения, естественный отбор склоняется в сторону бескрылости у самцов. При среднем количестве яиц в фигах не более одного страдают бескрылые самцы, потому что у них, вероятно, вообще не будет соседей, не говоря уже о самке. В таких условиях естественный отбор благосклонен к самцам с крыльями. В промежуточных состояниях начинает действовать теория устойчивого равновесия, и естественный отбор поддерживает определенное соотношение крылатых и бескрылых самцов в популяции.
Как только заработает принцип устойчивого равновесия, естественный отбор обязательно встанет на сторону меньшинства, а точнее – того типа, который опустился ниже критической частоты в популяции, каково бы ни было ее значение. Это можно сформулировать короче – естественный отбор действует в пользу критической частоты в популяции. При этом критическая частота будет меняться в зависимости от вида и фактической плотности популяции ос относительно фиг. Разные виды ос с характерными для них соотношениями ос и фиг можно сравнить с разными комнатами, в которых температура регулируется кондиционерами. В каждой комнате термостат задает свою температуру. Допустим, в одной фиге в среднем находится три мужских яйца данного вида – тогда естественный отбор устроит так, чтобы 90 % самцов в популяции оказались бескрылыми. Если среднее число мужских яиц в одной фиге равно двум, для этого вида естественный отбор оставит без крыльев примерно 80 % самцов. Учтите, что мы говорим о двух самцах на фигу