переход к жизни на суше: о стимулах, появившихся у предков растений, для перехода к жизни на суше см.: Beerling (2019), p. 155. Неудивительно, возможно, что по этому вопросу не всегда существовало единое мнение. Впервые эта идея была предложена Крисом Пирозински (Kris Pirozynski) и Давидом Маллохом (David Malloch) в их работе 1975 года «Происхождение земных растений: вопрос микотропизма» (The origin of land plants: a matter of mycotropism). В ней они утверждали, что «растения суши всегда зависели (от грибов), потому что иначе они никогда не смогли бы колонизировать Землю». В то время эта мысль была радикальной: ученые постулировали, что симбиоз был одной из основных движущих сил в одном из наиглавнейших этапов эволюционного развития в истории жизни. Линн Маргулис увлеклась этой идеей и описала симбиоз как процесс, в котором «Луна подняла приливную волну жизни из ее океанских глубин на сушу и в воздух» (Beerling [2019], pp. 126–127). О грибах и их роли в эволюции земных растений читайте работу Lutzoni et al. (2018), Hoysted et al. (2018), Selosse et al. (2015) и Strullu-Derrien et al. (2018).
не можем себе позволить придерживаться такого отношения: о соотношении видов растений, образующих микоризные связи, к остальным видам см.: Brundrent & Tedersoo (2018). 7 % земных растений, не образующих микоризных ассоциаций, выработали альтернативные стратегии, такие как паразитизм или хищничество. Эти цифры могут быть даже меньше 7 %: недавние исследования показали, что растения, традиционно считавшиеся «немикоризными» – такие, например, как относящиеся к семейству капустных, – образуют отношения с немикоризными грибами, которые приносят им такую же пользу, как и микоризные грибы (van der Heijden et al. [2017], Cosme et al. [2018] и Hiruma et al. [2018]).
эволюционным рефреном: о грибах в морских водорослях – микофикобиозе – см.: Selosse and Tacon (1998); о «мягких зеленых шарах» см.: Hom and Murray (2014).
восхищалась Филд: группа существующих сегодня растений, называемая «печеночники, или печеночные мхи», считается самым первым отклонившимся в своем эволюционном развитии родом растений суши, и, возможно, их история протянулась более чем на 400 миллионов лет. Печеночники родов «треубиа» (Treubia) и «гапломитриум» (Haplomitrium) лучше всего позволяют нам заглянуть в самые ранние этапы жизни растений (Beerling [2019], p. 25). Помимо окаменелостей существуют и другие свидетельства. Генетический аппарат, отвечающий за сигнальные химические соединения, используемые растениями для передачи информации микоризным грибам, идентичен во всех ныне живущих группах растений, что говорит о наличии его у общего предка всех растений (Wang et al. [2010], Bonfante and Selosse [2010] и Delaux et al. [2015]). Дожившие до наших дней предки самых первых сухопутных растений – печеночные мхи – устанавливают отношения с самыми древними родами микоризных грибов (Pressel et al. [2010]). Более того, самые последние временные оценки предполагают, что грибы перебрались на сушу раньше, чем предки современных земных растений. Это указывает на то, что самые первые растения не могли не столкнуться с грибами. Маловероятно, что они не встретились (Lutzoni et al. [2018]).
вслед за грибами (mykes): об эволюции корней см.: Brundrett (2002) и Brundrett and Tedersoo (2018).
«У них есть грибы-корни – мико-ризы»: об эволюции более тонких и легче приспосабливающихся корней см.: Ma et al. (2018). Диаметр тонких корешков варьируется, но обычно он от 100 до 500 микрон. У одного из самых древних родов микоризных грибов – арбускулярных – диаметр транспортных гиф составляет около 20–30 микрон, а диаметр их тонких поглощающих, абсорпционных, гиф – только от 2 до 7 микрон (Leake et al. [2004]).
эти цифры сильно приуменьшены: данные об отношении мицелия ко всей биомассе почвы (от трети до половины) см.: Johnson et al. (2013); о приблизительных измерениях длины грибной микоризы в верхнем 10-сантиметровом слое почвы см.: Leake and Read (2017). Эти измерения основаны на данных о длине микоризного мицелия, обнаруженного в различных экосистемах, и учитывают тип микоризы и тип землепользования (Leake et al. [2004]).
«дереву полный комплекс питательных веществ из почвы»: о работе Франка (Frank) с микоризными грибами см.: Frank (2005); обсуждение работы Франка см.: Trappe (2005).