Зоология позвоночных. Теория и практика

В первом разделе методического пособия обсуждаются сложные теоретические вопросы, касающиеся происхождения и родственных связей основных групп. Далее приведен систематический обзор типа Хордовых, с учетом новых данных последних десятилетий. При этом акцент сделан на группы, представленные в отечественной фауне, а другие таксоны (отряды, семейства) в пособии приведены не в полном объеме. В третьем разделе кратко рассмотрены особенности фауны позвоночных Урала. Завершающие разделы пособия представляют собой учебно-методическое руководство к проведению лабораторных занятий по зоологии позвоночных. По каждой теме приведены списки заданий, материалов и оборудования, рекомендуемой литературы, а также список тем контрольных работ и коллоквиумов по предмету. Дан приблизительный перечень вопросов по каждой теме. Приведен перечень терминов, вызывающих у студентов наибольшие затруднения. В Приложениях содержатся актуальные вспомогательные материалы – схемы кровеносной системы, штампы строения черепа, перечень элементов черепа представителей разных классов позвоночных.

1. ПРОИСХОЖДЕНИЕ И РОДСТВЕННЫЕ СВЯЗИ ПОЗВОНОЧНЫХ

Родственные связи хордовых с представителями других типов животных: черты сходства и различия

Тип Хордовые (Chordata) объединяет вторичноротых двусторонне симметричных целомических животных с метамерией, выраженной преимущественно на ранних стадиях зародышевого развития. Хордовые имеют внутренний скелет в виде хорды с лежащей над ней нервной трубкой; а под хордой расположена пищеварительная трубка, передний конец которой – глотка – пронизан жаберными щелями. Сердце лежит на брюшной стороне тела под пищеварительной трубкой [Дзержинский и др., с. 6; Наумов, Карташев, ч. 1, с. 13–14]. Для выяснения родственных связей и происхождения типа следует подробнее рассмотреть признаки, объединяющие хордовых с представителями других типов животных. Важную информацию дает изучение особенностей эмбрионального развития хордовых.

Особенности эмбрионального развития хордовых, объединяющие их с другими типами вторичноротых животных

1. Характер дробления оплодотворенного яйца. Для хордовых и других вторичноротых характерно радиальное дробление, а для первичноротых – спиральное [Малахов, с. 3–4].

2. Способ закладки целома (вторичной полости тела). Для хордовых характерен энтероцельный способ закладки целома. При этом вторичная полость тела обособляется от первичного кишечника так же, как его боковые карманообразные выпячивания (первоначально было, вероятно, три пары таких выпячиваний), которые затем отшнуровываются от стенок кишки. Энтероцельный целом характерен и для всех остальных вторичноротых животных, а также для некоторых первичноротых – плеченогих (Brachiopoda), мшанок (Bryozoa) и ряда других. Для большинства первичноротых характерен схизоцельный способ, при котором целом возникает в результате появления полостей внутри скопления мезодермальных клеток, без всякой связи с первичным кишечником [Иорданский, с. 161–162; Малахов, с. 3–4].

3. Судьба зачатка первичного мозга. У хордовых, как и у других вторичноротых, первичный мозг всегда редуцируется, так что новый центр возникает в другом месте. Вторичноротые – это вторичномозговые животные. У первичноротых первичный мозг дает начало мозгу взрослых форм [Малахов, с. 3–4].

Все перечисленные признаки дополнительно подтверждают принадлежность хордовых к группе вторичноротых животных. Помимо хордовых к вторичноротым относятся щетинкочелюстные (Chaetognatha), иглокожие (Echinodermata), погонофоры (Pogonophora), полухордовые (Hemichordata).

Обычно полухордовых считают наиболее близкими к предкам хордовых, о чем говорит и само название этой группы. Тип полухордовые включает два класса: перистожаберные (Pterobranchia) и кишечнодышащие (Enteropneusta). Представители класса кишечнодышащих и некоторые представители класса перистожаберных имеют жаберные щели в стенках глотки. Кроме того, у всех полухордовых имеется слепой вырост кишечника – стомохорд, или нотохорд, – который является опорной структурой хоботка. Этот вырост часто рассматривается как зачаток (предшественник) хорды, хотя многие исследователи это отрицают.

Особенности хордовых, отличающие их от других вторичноротых животных

1. Соответствие полюсов яйцеклетки брюшной и спинной сторонам эмбриона. У хордовых анимальный полюс (тот, где располагается ядро яйцеклетки) яйца соответствует брюшной стороне эмбриона, а вегетативный (на котором концентрируется желток) – спинной. У других вторичноротых наоборот.