Зоология позвоночных. Теория и практика

2. Положение бластопора и преобразование соответствующего ему зачатка нервной системы. Бластопор (т. е. область эмбриона, где впячивается энтодерма и формируется первичный кишечник) у хордовых соответствует спинной стороне личинки, и зачаток нервной системы, закладывающийся по линии замыкания бластопора, становится спинной нервной трубкой. У других вторичноротых бластопор на брюшной стороне и зачаток нервной системы становятся брюшным нервным тяжем.

3. Строение целомов. У всех вторичноротых передние целомы диссиметричны, при этом у хордовых правый передний целом больше левого и целомы сообщаются с внешней средой отверстиями, открывающимися на брюшной стороне. У других вторичноротых левый передний целом больше и отверстия целомов открываются на спинной стороне.

4. Кровеносная система. У хордовых по спинному сосуду кровь течет назад, по брюшному – вперед, и сердце располагается на брюшной стороне. У других вторичноротых по брюшному сосуду кровь течет назад, по спинному – вперед, сердце на спинной стороне.

Из всего вышесказанного можно сделать вывод, что предки хордовых испытали инверсию сторон тела, т. е. перевернулись с морфологически брюшной на морфологически спинную сторону, которая стала функционировать как физиологически брюшная.

Тип хордовых делится на три ныне живущих подтипа: оболочники (Tunicata), бесчерепные (Acrania) и позвоночные (Vertebrata). У оболочников признаки хордовых животных наиболее полно проявляются ни личиночной стадии. Интересно, что между личинками оболочников, с одной стороны, и бесчерепными и позвоночными, с другой, есть важное различие. Если внимательно посмотреть на личинок асцидии и ланцетника, то можно заметить, что у первой рот располагается на той же стороне, что и нервная трубка (последняя даже открывается в глотку особым отверстием), т. е. на исходно брюшной стороне, а у ланцетника (так же, как у позвоночных) – на противоположной стороне тела. Положение рта у личинки асцидии – первичное, оно совпадает с тем, что имеет место у других вторичноротых. Таким образом, личинки асцидий по своей организации более примитивны, чем остальные хордовые, и отражают организацию подвижных предков хордовых до их переворота.

У бесчерепных и позвоночных рот располагается на противоположной стороне, гомологичной спинной стороне тела прочих вторичноротых. Такое положение рта должно было возникнуть уже после переворота. Интересно, что в индивидуальном развитии бесчерепных сохранились следы постепенного перемещения рта со спинной стороны на брюшную по левой стороне тела. А один из представителей бесчерепных (Assymetron) так и застыл на стадии, когда рот остался на левой стороне тела. В. В. Малахов считает, что все это отголоски постепенного перемещения рта с морфологически брюшной стороны на физиологически брюшную сторону [Малахов, с. 9]. Еще одним доводом в пользу гипотезы перевернутости хордовых являются наблюдения за зонами экспрессии генов Hox-группы в развитии различных беспозвоночных и позвоночных животных. Было показано, что у беспозвоночных эти гены маркируют брюшную сторону, а у позвоночных их экспрессия наблюдается на спинной стороне [Ридли, с. 238–240]. Этот факт хорошо согласуется с идеей перевернутости хордовых, принимаемой современной сравнительной анатомией.

Происхождение и родственные связи первичноводных позвоночных

До недавнего времени древнейшие хордовые животные не были известны в ископаемом состоянии, но в 1995–1999 гг. китайские палеонтологи сделали ряд замечательных находок древнейших хордовых животных в нижнекембрийских отложениях Юньнаня (Южный Китай). Найденные ими животные были названы юннанозооном (Ynnanozoon) и хайкоуэллой (Haikouella). По всем важнейшим диагностическим признакам – общему плану строения тела, наличию хорды, центральной нервной системы в виде продольной трубки, глотки с жаберными щелями – хайкоуэлла и юннанозоон относятся к хордовым животным. Интересно, что строение хайкоуэллы и юннанозоона оказалось очень близким к типу организации гипотетического общего предка хордовых, который был описан в 1925 г. А. Н. Северцовым и назван им примитивным бесчерепным (Acrania primitiva). Хайкоуэлла отличается от него такими признаками более высокой организации, как обособленная голова, в которой отсутствуют мышечные сегменты-миомеры, головной мозг, парные глаза, сердце. Все это сближает хайкоуэллу с предками высших хордовых – позвоночных [Иорданский, с. 180–181].