Биология добра и зла. Как наука объясняет наши поступки

Нейрон сидит в состоянии «нечего сказать» и напряженно ждет – это означает поддержание потенциала покоя с отрицательным зарядом внутри. От соседнего нейрона на один из дендритов поступает сигнал. Каналы на мембране открываются, и по этой дендритной веточке ионы устремляются внутрь и наружу. Но лишь чуть-чуть, совсем не до такой степени, чтобы изнутри поменять заряд на положительный у всего нейрона, просто в данной дендритной веточке отрицательный заряд становится чуть поменьше. (Чтобы дать представление о цифрах [хотя здесь это и необязательно], привожу их: потенциал покоя составляет примерно от –70 мВ и сдвигается до –60 мВ.) А затем каналы закрываются. И этот малюсенький подскок в положительную сторону[532] распространяется вверх по дендриту. Насосы начинают работать, выкачивая ионы обратно – туда, где им положено находиться. Таким образом, на конце дендритной веточки заряд увеличивается с –70 до –60 мВ. Но немножечко дальше по дендриту потенциал увеличился с –70 мВ до всего лишь –65 мВ. И дальше по веточке, до –69 мВ. Иными словами, сигнал затухает, двигаясь вдоль нейрона. Как будто на гладкую спокойную поверхность озера падает мелкий камешек. По воде расходится рябь, и чем дальше от эпицентра, тем меньше высота волночек, а потом они вовсе сглаживаются не слишком далеко от места падения камешка. На расстоянии же многих километров, там, где в нашей аналогии находится конец аксона, от этой ряби не остается даже и следа.

Потому нужно понимать, что если возбудилась одна дендритная веточка, то этого совсем недостаточно для передачи сигнала до самого конца аксона и начала следующего нейрона. Как же тогда сигнал проходит от дендрита до аксона? Вернемся к прекрасному рисунку нейрона на странице 603, выполненному Кахалем.

Великое множество ветвящихся дендритов оканчивается многочисленными тонкими выступами (тут можно назвать их как положено по-научному: «оканчивается многочисленными дендритными шипиками»). И чтобы сигнал получился сколько-нибудь ощутимым и дошел от дендритов к концу нейрона, требуется суммировать возбуждение: один и тот же шипик должен возбудиться несколько раз и/или целая куча шипиков должна возбудиться одновременно. Нельзя получить волну, просто бросив камешек, нужно бросить хотя бы пригоршню камешков.

В основании аксона, где он выходит из тела клетки, есть особое образование (его называют «аксонный холмик»). Если вся рябь от дендритных входов в сумме сдвинула потенциал покоя от –70 до –40 мВ, то рубеж перейден. И коли это произошло, то всё – джинн выпущен из бутылки. В мембране аксонного холмика открываются другие типы ионных каналов, ионы мощными потоками текут внутрь и наружу клетки, а в результате получается положительный заряд (около 30 мВ). Другими словами – вот он, потенциал действия, который открывает те же самые типы каналов в следующем участочке мембраны аксона, повторяя и там потенциал действия, а тот запускает следующий участочек, и следующий и т. д. до самых аксонных окончаний.

С точки зрения передачи информации у нейрона два типа сигнальных систем. Одна задействована при передаче сигнала от дендритных шипиков к аксонному холмику, и это аналоговый сигнал, затухающий с течением времени и по мере продвижения по аксону. Другая работает при передаче сигнала от аксонного холмика к окончаниям аксона. Это цифровая система, и она действует по принципу «все или ничего», подновляя сигнал по мере его продвижения по аксону.

Давайте вообразим себе некоторые цифры. Скажем, у нейрона в среднем имеется сотня дендритных шипиков и около сотни аксонных окончаний. Как это выражается в терминах аналоговой и цифровой передачи сигнала?

Иногда практически никак. Пусть у нейрона А 100 (как мы это вообразили) аксонных окончаний. Каждый из них соединен с одним из дендритных шипиков следующего аксона в цепочке (аксона B). Потенциал действия нейрона А передается по аксону на всю сотню аксонных окончаний, и все 100 дендритных шипиков нейрона B возбуждаются. Чтобы разность потенциалов в аксонном холмике нейрона B достигла порогового уровня и возник потенциал действия, требуется одновременное возбуждение 50 дендритных шипиков. А возбуждение 100 дендритных шипиков нейрона B гарантированно приведет к возникновению в нем потенциала действия.

А теперь пусть наш нейрон А половину аксонных окончаний посылает к нейрону B, а другую половину – к нейрону С. Вот в нейроне А возник потенциал действия. Гарантирует ли это возникновение потенциалов действия в нейронах В и С? Гарантирует. В каждом из аксонных холмиков пороговое значение потенциала будет достигнуто, т. к. туда дошли одновременные «волночки» от 50 дендритных «камешков».

Но что, если нейрон А распределяет аксонные окончания между десятком целевых нейронов, назовем их от B до K? Получат ли они тогда свой потенциал действия? Нет и нет – десять дендритных шипиков никак не дотягивают до нужных 50, и до порогового значения еще ох как далеко.