Так откуда же тогда возникает потенциал действия в одном из этого десятка нейронов, скажем, в нейроне
В отношении спинного мозга эти рассуждения несущественны, потому что там каждый нейрон, как правило, посылает отростки только к одному (следующему) нейрону в цепочке. Но в мозге нейроны связаны аксонными отростками с тысячами нейронов и получают сигналы от тысяч других, так что в каждом аксонном холмике идет расчет общих сумм – достигнут ли уже рубеж, создавать потенциал действия или еще нет. В мозге нейроны связаны в сеть сходящихся и расходящихся сигналов.
А теперь настоящие, просто сногсшибательные цифры. У каждого нейрона имеется в среднем около
И напоследок еще пара фактов. У нейронов есть в запасе дополнительные приемы. Так, чтобы четче обозначить разницу между состояниями «мне нечего сказать» и «у меня есть информация», нейрон умеет быстро и резко останавливать потенциал действия, и делает он это двумя способами. Один называется «задержанное выпрямление», а другой – «рефрактерный период». Еще момент в общей схеме – участие в передаче сигнала глиальных клеток; один из их типов образует вокруг каждого аксона слой особой обертки, называемой «миелиновая оболочка». За счет миелинизации увеличивается скорость перемещения потенциала действия вдоль аксона.
И на посошок, пожалуй, самое важное для будущих рассуждений. Пороговое значение возбуждения в аксонном холмике может со временем сдвигаться, а значит, меняется возбудимость нейронов. Что способствует этому сдвигу? Гормоны, условия питания, жизненный опыт и все остальные факторы, о которых говорилось в этой книге.
Мы пробежались от одного конца нейрона к другому; теперь рассмотрим, как именно нейрон с потенциалом действия передает сигнал возбуждения следующему.
Два нейрона: Синаптическая связь
Итак, в аксонном холмике возник потенциал действия и побежал к 10 000 аксонных окончаний. Каким способом это возбуждение передается другому нейрону (нейронам)?
Крах синцитщиков
Для нейробиологов XIX столетия вопрос не вызывал никаких сложностей. Они бы сказали, что в мозге плода есть великое множество нейронов, которые постепенно отращивают себе аксоны и дендриты. И в конце концов аксон утыкается в дендритный шипик следующего нейрона, они сливаются, формируя непрерывную мембрану между двумя клетками. Таким образом из отдельных нейронов плода постепенно слагается зрелый мозг, представляющий буквально непрерывную разветвленнейшую сеть единого супернейрона. Его назвали «синцитий» (это ткань с неполным разграничением цитоплазмы и, соответственно, многочисленными клеточными ядрами). По этому синцитию потенциал беспрепятственно перетекает от одного нейрона к следующему, потому что они, собственно, не являются отдельными клетками.
В конце XIX в. сформировалась альтернативная точка зрения. Согласно ей, каждый нейрон представляет собой обособленную единицу, а аксонное окончание не утыкается в прямом смысле слова в дендритный шипик. Между ними существует малюсенький промежуток. Эта концепция получила название «нейронная доктрина».
Среди приверженцев концепции синцития нейронная доктрина считалась полнейшей глупостью. «Покажите нам эти пресловутые промежутки, – требовали они от еретиков. – И скажите, как возбуждение перепрыгивает от одного нейрона к другому».
Но вот в 1873 г. трудами итальянского нейробиолога Камилло Гольджи все разрешилось. Он изобрел новый метод окраски нервных тканей мозга. А упомянутый выше Кахаль этим «методом по Гольджи» прокрасил у одного из нейронов каждый отросток, каждую веточку и сучочек, каждый шипик. И что важно, краска не перетекала от одного нейрона в другой. Значит, нет никакой непрерывной, слитой воедино супернейронной сети. А есть самостоятельные дискретные клетки. Адепты нейронной доктрины взяли верх над синцитщиками[533]
.