Обкладочные, или париетальные клетки. Эти клетки секретируют 0,04-0,05%-ный раствор соляной кислоты, благодаря которой желудочный сок имеет рН 1-2,5 — оптимальный для ферментов желудочного сока. Кислота оказывает бактерицидное действие, разрыхляет ткани, размягчает волокна и способствует превращению пепсиногена в активный фермент-пепсин. Пепсин расщепляет белки на более короткие полипептиды, а также превращает новые молекулы пепсиногена в пепсин — процесс, носящий название аутокатализа. Кроме того, соляная кислота превращает прореннин в реннин, который в присутствии Са2+ вызывает коагуляцию растворимого белка молока казеиногена и превращение его в нерастворимую кальциевую соль, которая затем переваривается пепсином. Наконец, под действием соляной кислоты соли кальция и железа переходят в такую форму, в которой они могут всасываться в кишечнике, а также начинается расщепление сахарозы на глюкозу и фруктозу и нуклеопротеинов на нуклеиновые кислоты и белок.
Аргирофильные, или аргентаффинные, клетки. Эти клетки образуют внутренний фактор желудка, необходимый для всасывания молекул витамина В12.
Благодаря сокращениям мышц желудочных стенок пища хорошо перемешивается с желудочным соком и в конце концов превращается в полужидкую кашицу, носящую название химуса. Время от времени пилорический сфинктер открывается, и небольшое количество химуса выталкивается в двенадцатиперстную кишку.
10.4.9. Тонкий кишечник
Тонкий кишечник человека состоит из двух отделов — двенадцатиперстной кишки длиной 20 см и подвздошной кишки, имеющей в длину около 5 м. В двенадцатиперстную кишку открываются протоки поджелудочной железы и желчного пузыря (рис. 10.30, А, В). Подслизистая основа тонкого кишечника собрана в многочисленные складки. Слизистая образует множество пальцевидных выростов, называемых ворсинками, стенки которых обильно снабжены капиллярами и лимфатическими сосудами и содержат волокна гладких мышц. Ворсинки способны непрерывно сокращаться и вытягиваться, благодаря чему они находятся в тесном контакте с присутствующей в тонком кишечнике пищей (рис. 10.31). Расположенные на поверхности ворсинок клетки несут на своих апикальных концах крошечные микроворсинки.
Рис. 10.30. Вертикальные разрезы: А — двенадцатиперстной кишки; Б — подвздошной кишки
Рис. 10.31. А. Поперечный разрез стенки тонкого кишечника человека, на котором видна ворсинка. Б. Микрофотография ворсинки тонкого кишечника, полученная с помощью сканирующего электронного микроскопа. В. Электронная микрофотография слизистой клетки, на которой видны микроворсинки
По всей длине тонкого кишечника присутствуют слизистые клетки, секретирующие слизь. Расположенные в начальном отделе двенадцатиперстной кишки бруннеровы железы тоже секретируют слизь, а также щелочную жидкость, и этот секрет защищает слизистую кишечника от поступающей из желудка кислоты и создает рН 7-8, при котором активно работают ферменты кишечника.
Слизистая тонкого кишечника секретирует ряд ферментов, составляющих кишечный сок. В состав кишечного сока входят амилаза, превращающая амилозу крахмала в мальтозу, мальтаза, превращающая мальтозу в глюкозу, лактаза, превращающая лактозу в глюкозу и галактозу, сахараза, превращающая сахарозу в глюкозу и фруктозу, нуклеотидазы, превращающие нуклеотиды в нуклеозиды, эрепсин — смесь аминопептидаз и дипептидаз, превращающих пептиды и дипептиды в аминокислоты, и энтерокиназа, которая не является пищеварительным ферментом, а превращает неактивный трипсиноген панкреатического сока в активный трипсин. В дополнение к собственной секреции тонкий кишечник получает щелочной сок из поджелудочной железы и желчь из печени. Желчь, образуемая клетками печени (разд. 18.4) и хранящаяся в желчном пузыре, содержит смесь солей желчных кислот, главным образом гликохолат и таурохолат натрия. Последние уменьшают поверхностное натяжение жировых глобул и способствуют их эмульгированию, повышая таким образом общую площадь их поверхности. В таком виде жиры активнее гидролизуются липазами. Более подробное описание состава желчи дается в разд. 18.4.