Биология. В 3-х томах. Т. 2

На каждой стороне глотки акулы расположено по пять пар жаберных мешков, в каждом из которых находится жабра. Обычно каждая жабра поддерживается вертикальным хрящом — так называемой жаберной дугой. От перегородки, лежащей над жаберной дугой, отходит ряд горизонтальных складок — жаберных лепестков. Каждый лепесток на верхней и нижней поверхности в свою очередь образует вертикальные складки, называемые вторичными лепестками (рис. 11.25). Свободный край каждой жаберной перегородки довольно сильно вытянут и действует как надежный откидной (створчатый) клапан. При дыхательных движениях он периодически закрывает находящуюся непосредственно за ним жаберную щель. Пространства между этими клапанами и жаберными лепестками называются парабранхиальными полостями.

Рис. 11.25. Ток воды около жаберных лепестков акулы

Бедная кислородом кровь из брюшной аорты поступает в каждую жабру по приносящей жаберной артерии. В области жаберной пластинки эта артерия многократно разветвляется на множество мелких капилляров. Именно здесь происходит газообмен. Капилляры затем вновь объединяются в выносящие жаберные артерии, которые выходят из жабры у ее основания.

Вентиляционные движения, действующие как нагнетающий насос перед жабрами и отсасывающий позади них, создают почти непрерывный ток воды сквозь жабры. Вода входит через рот и брызгальца, когда дно ротовой полости и глотки опускается. Происходит это потому, что при увеличении объема глоточной области давление в ней уменьшается и в нее устремляется вода (рис. 11.26, А). Одновременно из-за снижения давления в глотке имеющиеся на жабрах клапаны плотно прикрывают жаберные щели, препятствуя поступлению воды с этой стороны. При этом работает и отсасывающий насос: боковые движения клапанов вызывают расширение парабранхиальных полостей, так что гидростатическое давление в них оказывается ниже, чем в глотке; из-за этого перепада давлений вода не только поступает в глотку, но одновременно проходит и между жаберными лепестками, т.е. течет практически непрерывно.

После того как полость глотки заполнится водой, рот и брызгальца закрываются, клапаны открываются, а дно ротовой полости и глотки поднимается. Это проталкивает воду через жаберные мешки над дыхательным эпителием жаберных лепестков, а затем наружу через жаберные щели (рис. 11.26, Б). Когда вода проходит через глоточную область, сфинктер пищевода сокращается и закрывает пищевод, препятствуя попаданию воды в пищеварительный тракт. Растворенный в воде кислород поглощается гемоглобином, находящимся в эритроцитах, однако акулы извлекают из воды менее 50% кислорода, тогда как костные рыбы-80%. Объясняется это сравнительно небольшой поверхностью жабер у акул (в сравнении с костными рыбами) и тем, что значительная часть воды, проходящей через жабры, движется в направлении, параллельном направлению кровотока.

Рис. 11.26. Схема, поясняющая, как происходит дыхание у акулы. Изменения давления указаны относительно наружного давления. А. Наполнение ротовой полости и глотки водой. Б. Изгнание воды через жаберные щели

11.11. Почему газообмен происходит менее эффективно, если ток крови параллелен току воды?

Костные рыбы

У костных рыб на каждой стороне глотки имеются четыре жаберные дуги, разделяющие пять жаберных щелей. На этих дугах находятся жабры. Каждая жабра состоит из двух рядов тонких жаберных лепестков, расположенных в виде буквы V (рис. 11.27). Лепестки, несущие жаберные пластинки и имеющие примерно такое же строение, как у акулы, пронизаны многочисленными капиллярами. Подвижная жаберная крышка, укрепленная тонкими костными слоями, служит наружной стенкой жаберной полости и защищает жабры; она составляет также часть вентиляционного механизма.

Рис. 11.27. Жаберный лепесток костной рыбы

При вдохе ротовая полость расширяется и давление в ней падает, вследствие чего внутрь устремляется вода. Одновременно под напором воды извне закрывается клапан на заднем конце жаберной крышки, препятствуя поступлению воды с этой стороны. В то же время, однако, сокращаются мышцы жаберной крышки, вызывая расширение жаберной полости. Давление в жаберной полости ниже, чем в ротовой, и потому вода поступает из ротовой полости в жаберную, проходя при этом над жабрами. Газообмен, таким образом, может продолжаться и тогда, когда рыба набирает в рот новые порции воды.

При выдохе ротовая полость и входное отверстие пищевода закрываются, а дно ротовой полости поднимается. Вода вследствие этого проходит через жаберные щели и выходит затем наружу около заднего края открытой теперь жаберной крышки. Благодаря согласованной активности ротовой полости и мышц жаберной крышки жабры почти все время омываются потоком воды.