Биология. В 3-х томах. Т. 2

У таких свободноживущих плоских червей, как Planaria, кислород поступает в организм путем диффузии через всю поверхность тела. Этому благоприятствует сильно уплощенная форма тела (толщина тела не превышает, как правило, 0,06 см), увеличивающая отношение поверхности к объему. Способствует диффузии и то, что планарии обитают обычно в хорошо аэрируемых водоемах.

Многие плоские черви, например Taenia, — внутренние паразиты, живущие в условиях, где кислорода очень мало. В таком случае они ведут себя как анаэробы. Ни размеры, ни форма их тела не определяются при этом потребностью в диффузии кислорода, хотя отношение поверхности к объему все еще остается у них высоким.

11.8. Какое другое преимущество дает плоским червям большое отношение поверхности тела к объему?

11.6.4. Потребность в специализированных дыхательных структурах и пигментах

С увеличением размеров тела отношение поверхности тела к объему уменьшается. Простая диффузия теперь уже не может обеспечить достаточный приток кислорода к тем клеткам, которые не находятся в прямом контакте с внешней средой. К тому же нередко и сама потребность в кислороде у таких более крупных животных ввиду их высокой метаболической активности оказывается выше.

Повышенная потребность в кислороде привела в процессе эволюции к тому, что некоторые участки тела превратились в специализированные дыхательные поверхности. У разных животных типы дыхательных поверхностей различны. В каждом случае они приспособлены для работы в тех или иных конкретных условиях. На рис. 11.22 показано, как их можно в соответствии с этим классифицировать.

Рис. 11.22. Типы дыхательных поверхностей

Обычно площадь дыхательных поверхностей сильно увеличена, и часто они связаны с какой-нибудь транспортной системой, например кровеносной. Транспортная система обеспечивает дыхательной поверхности связь со всеми прочими тканями тела и делает возможным непрерывный обмен кислородом и углекислотой между дыхательной поверхностью и клетками. Присутствие дыхательного пигмента в крови еще больше повышает способность крови переносить кислород. Кроме того, особые вентиляционные движения ускоряют газообмен между организмом и средой, поддерживая крутые диффузионные градиенты.

Дыхательные пигменты

Кровь, содержащая какой-либо дыхательный пигмент, служит гораздо более эффективным переносчиком кислорода, нежели кровь без такого пигмента. Пигмент позволяет поглощать и транспортировать гораздо большие количества О₂; он может находиться в плазме крови или в особых клетках. Любопытно отметить, что молекулы тех пигментов, которые заключены в форменных элементах крови, относительно невелики по сравнению с пигментами плазмы. Пигменты плазмы представляют собой агрегаты из многих небольших молекул, ведущие себя как одна крупная молекула. Такая организация дает возможность увеличивать количество пигмента в крови без одновременного увеличения числа частиц в растворе.

11.9. Почему это важно?

11.10. В чем преимущество системы, в которой дыхательный пигмент сосредоточен в особых клетках?

Все известные дыхательные пигменты присоединены к белковым молекулам. Пигменты обладают способностью обратимо связывать кислород. При высоких концентрациях кислорода пигмент легко его присоединяет, а при низких — быстро отдает. Перенос кислорода гемоглобином более подробно описан в гл. 14. В табл. 11.3 приведены свойства распространенных дыхательных пигментов животных.

Таблица 11.3. Обычные дыхательные пигменты[4]

11.6.5. Кольчатые черви

У кольчатых червей нет никаких систем, предназначенных специально для газообмена, и газообмен происходит путем диффузии через всю поверхность тела. Специализированные системы кольчатым червям в сущности и не нужны, так как благодаря цилиндрической форме тела отношение поверхности к объему у них велико, а при своей относительно малой активности они расходуют мало кислорода на единицу массы тела.

Кровеносная система у кольчатых червей имеется, и в их крови растворен дыхательный пигмент гемоглобин. Сокращения кровеносных сосудов прогоняют кровь вместе с растворенными в ней газами по всему телу, действуя как насос; это же способствует и поддержанию крутых диффузионных градиентов.

У наземных олигохет (например, у Lumbricus) кутикула постоянно увлажняется секретом находящихся в эпителии желез и жидкостью, выделяемой дорсальными порами. В эпителии непосредственно под кутикулой расположены капилляры. Расстояние между кровеносными сосудами и поверхностью тела невелико, и это обеспечивает быструю диффузию кислорода в кровь. Дождевые черви практически ничем не защищены от высыхания и поэтому могут существовать только во влажной среде.