Биология. В 3-х томах. Т. 2

Существует гипотеза, согласно которой митохондрии были некогда свободноживущими прокариотическими организмами, наподобие бактерий. Эти прокариоты, случайно проникнув в клетку, вступили затем с этой клеткой-хозяином во взаимовыгодный симбиоз. По-видимому, условия внутри клетки оказались благоприятными для прокариот, в обмен же прокариоты своим присутствием резко повысили "производительность" клетки в смысле синтеза АТФ и придали ей способность к аэробному дыханию. В пользу этой гипотезы свидетельствует ряд данных. Во-первых, митохондриальная ДНК представлена обычно кольцевой молекулой (рис. 11.16), а именно такую ДНК мы находим у современных бактерий. Во-вторых, митохондриальные рибосомы меньше цитоплазматических и сходны по своим размерам с бактериальными. В-третьих, движения митохондрий напоминают движения некоторых бактерий. И наконец, отмечено, что механизмы белкового синтеза у митохондрий и бактерий, с одной стороны, и в цитоплазме — с другой, чувствительны к разным антибиотикам. Например, хлорамфеникол и стрептомицин подавляют синтез белка в митохондриях и у бактерий, а циклогексимид блокирует синтез белка в цитоплазме (см. разд. 9.3.1 об эндосимбиотической гипотезе применительно к хлоропластам).

Рис. 11.16. Электронная микрофотография митохондриальной ДНК из пивных дрожжей Saccharomyces carlsbergensis. Молекула представляет собой суперспирализованное кольцо двухцепочечной ДНК с длиной 'окружности' 26 мкм. Она построена примерно из 75000 нуклеотидов

11.5.4. Синтез АТФ

Изучением этого вопроса активно занимаются больше 30 лет, однако четкого представления о механизмах синтеза АТФ у нас пока еще нет. В последнее время усиленно обсуждаются главным образом две гипотезы: гипотеза химического сопряжения и хемиосмотическая гипотеза.

Гипотеза химического сопряжения

Согласно этой гипотезе, синтез АТФ сопряжен с переносом электронов при посредстве одного или нескольких "высокоэнергетических" промежуточных продуктов. Энергия, высвобождаемая при переносе электронов в окислительно-восстановительных реакциях дыхательной цепи, используется в нескольких ее звеньях для образования высокоэнергетической связи в одном из таких продуктов. Затем при фосфорилировании АДФ эта энергия переходит к высокоэнергетической связи АТФ (рис. 11.17). До сих пор, однако, обнаружить подобные промежуточные продукты не удалось, и до тех пор пока их существование не подтвердится, эту гипотезу нельзя считать убедительной.

Рис. 11.17. Гипотеза химического сопряжения. Х-пока еще не идентифицированный промежуточный продукт. Здесь показан только один такой продукт, но их могло быть и несколько

Хемиосмотическая гипотеза

Большее признание завоевала гипотеза, выдвинутая Митчеллом в 1961 г. Он полагал, что синтез АТФ находится в тесной зависимости от того, каким образом электроны и протоны передаются по дыхательной цепи. Ниже перечислены условия, соблюдения которых требует эта гипотеза.

1. Внутренняя митохондриальная мембрана должна быть интактна и непроницаема для протонов (ионов водорода), направляющихся снаружи внутрь.

2. В результате активности дыхательной (электрон-транспортной) цепи ионы водорода поступают в нее изнутри, из матрикса, а освобождаются на наружной стороне мембраны.

3. Движение ионов водорода, направленное изнутри наружу, приводит к их накоплению, вследствие чего между двумя сторонами митохондриальной мембраны возникает градиент рН. Это может быть связано с тем, что ферменты, принимающие и отдающие ионы водорода, расположены в мембране определенным образом и поэтому могут принимать ионы водорода только изнутри и отдавать их только наружу.

4. Сам по себе градиент рН не мог бы поддерживаться, так как ионы водорода диффундировали бы обратно в митохондрию. Поддержание такого градиента требует затраты энергии. Предполагается, что энергию поставляет перенос электронов по электронтранспортной (дыхательной) цепи.

5. Эта энергия используется затем для синтеза АТФ. Синтез АТФ, таким образом, поддерживается наличием градиента рН.

6. АТФ образуется в результате фосфорилирования АДФ:

АДФ + Фн ⇔ АТФ + Н₂О.

По закону действующих масс удаление воды должно ускорять реакцию, идущую слева направо, т. е. благоприятствовать образованию АТФ. Согласно теории Митчелла, фермент, ответственный за образование воды при синтезе АТФ, ориентирован в мембране таким образом, что ионы водорода освобождаются с внутренней стороны мембраны, где значение рН выше (т. е. концентрация Н⁺ меньше), а гидроксильные ионы (ОН^-) — с наружной стороны, где рН ниже (т.е. концентрация Н⁺ больше). Таким образом, вода, образующаяся при синтезе АТФ, быстро удаляется, и это стимулирует синтез.