Биология. В 3-х томах. Т. 2

Митохондрии можно выделить из клеток в виде чистой фракции с помощью гомогенизатора и ультрацентрифуги. После этого их можно исследовать в электронном микроскопе, используя для этой цели различные методики, такие, как изготовление срезов и негативный контраст. Каждая митохондрия окружена двумя мембранами; наружную мембрану отделяет от внутренней расстояние в 6-10 нм. Внутренняя мембрана заключает в себе полужесткий матрикс митохондрии; эта мембрана образует многочисленные гребневидные складки, так называемые кристы (рис. 11.14). Обрабатывая митохондрии ультразвуком и детергентами, можно отделить наружную мембрану от внутренней, что позволяет изучать структуру и функции каждой из них в отдельности. Однако даже и с помощью такой методики нам пока еще мало что удалось узнать о наружной митохондриальной мембране. Полагают, что она проницаема для веществ с молекулярной массой меньше 21 000 и что такие вещества через нее диффундируют. Кристы внутренней мембраны существенно увеличивают ее поверхность, обеспечивая место для размещения мультиферментных систем и облегчая доступ к ферментам, находящимся в митохондриальном матриксе. Внутренняя мембрана отличается избирательной проницаемостью, т. е. пропускает лишь определенные вещества. Известно, что активный транспорт АДФ и АТФ через внутреннюю митохондриальную мембрану осуществляют особые ферменты, называемые транслоказами. Метод негативного контрастирования, при котором окрашенными оказываются не сами структуры, а пространство вокруг них, позволил выявить присутствие особых "элементарных частиц" на той стороне внутренней митохондриальной мембраны, которая обращена к матриксу (рис. 11.14, Б и Д). Каждая такая частица состоит из головки, ножки и основания. Хотя микрофотографии свидетельствуют, казалось бы, о том, что элементарные частицы выступают из мембраны в матрикс, считается, что это артефакт, обусловленный самой процедурой приготовления препарата, и что в действительности они полностью погружены в мембрану. Головки частиц ответственны за синтез АТФ. Это АТФаза (ранее обозначавшаяся F₁), обеспечивающая сопряжение фосфорилирования АДФ с реакциями в дыхательной цепи. В основании частиц, заполняя собой всю толщу мембраны, располагаются компоненты самой дыхательной цепи. Они размещены по отношению друг к другу строго упорядоченным образом. В митохондриальном матриксе содержится большая часть ферментов, участвующих в цикле Кребса и в окислении жирных кислот. Здесь же находятся митохондриальные ДНК, РНК и рибосомы, а также ряд различных не очень крупных белков (разд. 7.2.12).

Рис. 11.14. Строение митохондрий. А. Схематическое изображение митохондрии. Б. Схема строения кристы с 'элементарными частицами' внутренней мембраны. В. Строение элементарной частицы внутренней митохондриальной мембраны. Г. Электронная микрофотография митохондрии, полученная при малом увеличении. Д. Электронная микрофотография, на которой видны элементарные частицы внутренней митохондриальной мембраны (F₁-F₀-АТФаза) из разрушенных осмотическим шоком митохондрий комнатной мухи

11.7. Какими химическими веществами обмениваются цитоплазма и митохондрии? Укажите, какие из них поступают в митохондрии и какие переходят из митохондрий в цитоплазму.

11.5.2. Сборка митохондрий

Митохондриальная ДНК несет информацию для синтеза приблизительно 30 белков. Этого, однако, недостаточно, так как для построения новой митохондрии требуется большее число белков. В какой-то мере, следовательно, образование новых митохондрий должно зависеть от ядерной ДНК, от цитоплазматических ферментов и от некоторых других молекул, поставляемых клеткой. На рис. 11.15 суммированы современные представления о взаимодействии между митохондрией и другими частями клетки в процессе сборки митохондрии.

Рис. 11.15. Процесс сборки митохондрии из ее компонентов. (По Tribe, Whittaker, Chloroplasts and mitochondria. Series in Biology, №31, Arnold.)

11.5.3. Эволюция митохондрий: эндосимбиотическая гипотеза