Биология. В 3-х томах. Т. 2

Каждая молекула жирных кислот окисляется в результате процесса, называемого β-окислением. При этом от молекулы жирной кислоты последовательно отщепляются двухуглеродные фрагменты, так что на каждом этапе эта длинная молекула укорачивается на два атома углерода. Образовавшийся ацетил-КоА может, как обычно, поступить в цикл Кребса, чтобы окислиться до СО₂ и воды (рис. 11.21). Этот процесс протекает в матриксе митохондрий. Из каждой молекулы жирной кислоты извлекается большое количество энергии: при окислении стеариновой кислоты выход АТФ составляет, например, 147 молекул. Неудивительно поэтому, что жирные кислоты — важный источник энергии. Около половины обычных энергетических затрат сердечной мышцы, печени, почек и скелетных мышц (в покое) покрывается именно за счет окисления жирных кислот.

11.5.7. Белки как дыхательный субстрат

Белки используются как дыхательный субстрат крайне редко — только после того, как будут исчерпаны все имеющиеся запасы углеводов и жиров. Сначала белки гидролизуются до аминокислот, из которых состоят их молекулы, а затем аминокислоты дезаминируются (от них отщепляются аминогруппы). С отщеплением аминогрупп протекают реакции двух типов: окислительное дезаминирование и трансаминирование.

Окислительное дезоминирование

Окислительное дезаминирование происходит в клетках печени позвоночных. В результате дегидрирования и гидролиза от аминокислоты отщепляется молекула аммиака. Позже азот выводится из организма в виде аммиака, мочевой кислоты или мочевины (у разных животных выводимый продукт может быть различным; см. разд. 18.5). Аминокислота при дезаминировании превращается в α-оксокислоту. В зависимости от природы боковых групп аминокислот их углеродные скелеты могут в процессе дыхания расщепляться по пути, характерному для углеводов или же для жирных кислот (рис. 11.19).

Рис. 11.19. Окислительное дезаминирование глутаминовой кислоты

Трансаминирование

Эту реакцию, свойственную всем клеткам, катализируют ферменты, называемые трансаминазами. Трансаминирование — это перенос аминогруппы от аминокислоты на оксокислоту. Таким образом, вместо одной аминокислоты может получиться другая. Одновременно образуются соответствующие α-оксокислоты, которые могут затем подвергаться обычному расщеплению в процессе дыхания. Несколько примеров трансаминирования приведено на рис. 11.20. На рис. 11.21 представлены главные метаболические пути, участвующие в дыхании.

Рис. 11.20. Примеры реакций трансаминирования

Рис. 11.21. Главные метаболические пути, участвующие в процессе дыхания

11.6. Газообмен

Каким бы ни был процесс дыхания — аэробным или анаэробным, между организмом и средой непрерывно должен происходить обмен газами. Аэробам для окисления пищевых веществ и получения энергии нужен поступающий из внешней среды кислород, а в среду аэробы и большинство анаэробов выделяют углекислоту (диоксид углерода СО₂) — конечный продукт ("отходы") дыхания. Обмен СО₂ и О₂ между средой и организмом называется газообменом, а поверхность, на которой этот обмен фактически происходит, — дыхательной поверхностью. Осуществляется газообмен у всех организмов путем диффузии. Для того чтобы диффузия могла происходить, дыхательная поверхность должна удовлетворять нескольким условиям:

1) она должна быть проницаемой, чтобы газы могли сквозь нее проходить;

2) образующий ее слой должен быть тонким, потому что диффузия эффективна на расстояниях не более 1 см;

3) она должна быть влажной, так как оба газа — кислород и СО₂-диффундируют в растворе;

4) дыхательная поверхность должна быть большой, чтобы через нее могли обмениваться достаточные количества газов в соответствии с потребностями организма.

Организмы получают необходимый им кислород либо непосредственно из атмосферы, либо из воды, в которой он растворен. Содержание кислорода в воде и в воздухе далеко не одинаково. В воздухе в единице объема содержится во много раз больше кислорода, чем в таком же объеме воды. Отсюда следует, что объем воды, который вынуждены пропускать над дыхательной поверхностью для удовлетворения своих метаболических нужд водные организмы, например рыбы, значительно больше объема воздуха, достаточного для наземных позвоночных животных.

11.6.1. Простейшие

У Amoeba proteus тело меньше 1 мм, поэтому отношение поверхности к объему у нее очень велико. Диффузия газов происходит у нее через всю наружную клеточную мембрану, и этого вполне хватает для ее метаболических нужд.

11.6.2. Кишечнополостные

У двуслойных многоклеточных Hydra и Obelia все клетки находятся в контакте с водной средой, и у каждой из этих клеток газообмен через клеточную мембрану, соприкасающуюся со средой, достаточен для удовлетворения ее потребностей.

11.6.3. Плоские черви