Биология. В 3-х томах. Т. 2

Из гипотезы Митчелла ясно, почему мембрана должна быть интактной (в ней расположены ферменты, ответственные за прохождение ионов во-дорода и за образование воды, так что любое изменение структуры мембраны неминуемо сказалось бы также на расположении ферментов и на их структуре). Объяснимо и требование непроницаемости мембраны для ионов водорода (в направлении снаружи внутрь): в основе гипотезы лежит представление о трансмембранном градиенте рН, а такой градиент не мог бы поддерживаться, если бы мембрана была полностью проницаемой. Следует отметить также, что гипотеза обходится без каких бы то ни было промежуточных продуктов в процессе синтеза АТФ.

11.5.5. Другие пути дыхания

Пентозофосфатный (гексозомонофосфатный) шунт

Этот метаболический путь требует наличия кислорода и служит главным источником пятиуглеродных сахаров, входящих в состав важных нуклеотидов (АТФ, НАД, ФАД) и нуклеиновых кислот. Шунт может функционировать наряду с обычным гликолитическим путем, поставляя в разных клетках от 10 до 90% энергии, получаемой за счет расщепления углеводов в процессе дыхания.

Суть превращений сводится к тому, что шесть молекул глюкозо-6-фосфата сначала дегидрируются, а затем декарбоксилируются. Акцептором водорода служит НАДФ. В конечном итоге образуется шесть молекул рибулозо-5-фосфаза (фосфорилированного пятиуглеродного сахара) и в качестве побочного продукта — шесть молекул СО₂. Молекулы рибулозо-5-фосфата претерпевают затем сложную последовательность реакций, в результате которой ресинтезируются пять молекул глюкозо-6-фосфата. Кроме того, образуется глицеральдегид-3-фосфат, который может быть направлен на путь гликолиза и превращен в пировиноградную кислоту, поступающую в конце концов в цикл Кребса. Пентозофосфатный шунт дает в общем итоге 36 молекул АТФ. Гликолиз вместе с циклом Кребса дает 38 молекул, но шунт имеет то преимущество, что в нем меньше реакций, а значит, меньше и число необходимых ферментов. Суммарную реакцию можно записать так:

Шунт поставляет также НАДФ⋅Н₂, который служит донором водорода и электронов (восстановителем) при синтезе ряда веществ. В жировой ткани, например, именно этот шунт дает большие количества НАДФ⋅Н₂, который используется для восстановления ацетил-КоА до жирных кислот в процессе синтеза липидов.

Глиоксилатный цикл

Глиоксилатный цикл, функционирующий в богатых маслами семенах, обеспечивает превращение запасных жиров в углеводы. Ферменты, участвующие в этом цикле, сосредоточены главным образом в органеллах, называемых глиоксисомами (они содержат каталазу и, следовательно, представляют собой разновидность пероксисом), и активных в период прорастания семян; впрочем, этот цикл протекает и в других органеллах. Он, однако, перестает функционировать, после того как будет израсходован весь запас жиров.

Во время прорастания семян жиры гидролизуются до жирных кислот и глицерола. Затем жирные кислоты расщепляются путем β-окисления (разд. 11.5.6), что дает в итоге значительные количества ацетил-КоА. Ацетил-КоА, как обычно, вступает в цикл Кребса, но здесь к реакциям этого цикла добавляется еще и глиоксилатный цикл. В каждом обороте глиоксилатного цикла происходит следующее суммарное превращение:

2Ацетил-КоА (2х2С) → Янтарная кислота (4С) + 2Н + 2КоА

Пара отделившихся атомов водорода передается на кислород через дыхательную цепь, в результате чего синтезируется АТФ. Янтарная кислота может использоваться как источник углеродных скелетов для синтеза ряда различных соединений. Таким образом, субстратом для глиоксилатного цикла служит двухуглеродное соединение ацетил-КоА, а поставляет этот цикл энергию и промежуточные четырех — углеродные продукты для биологических синтезов.

11.5.6. Жиры как дыхательный субстрат

В некоторых животных тканях, например в печени, а также в семенах растений, содержащих большие количества жиров, эти жиры могут использоваться в качестве дыхательного субстрата без предварительного превращения их в углеводы. Сначала жиры при участии ферментов, называемых липазами, гидролизуются до жирных кислот и глицерола.

Глицерол

Глицерол (глицерин) сначала фосфорилируется под действием АТФ, превращаясь в глицеролфосфат, а затем дегидрируется под действием НАД с образованием дигидроксиацетонфосфата. Этот последний превращается в свой изомер-глицеральдегид-3-фосфат (рис. 11.18). В этих процессах, как видно из рис. 11.18, одна молекула АТФ потребляется и три образуются (при переносе водорода на кислород в дыхательной цепи). Далее глицеральдегид-3-фосфат вступает на путь гликолиза и в цикл Кребса, что дает еще 17 молекул АТФ. Таким образом, превращения одной молекулы глицерола в процессе аэробного дыхания дают в общем итоге 20 — 1 = 19 АТФ.

Рис. 11.18. Превращение глицерола в глицеральдегид-3-фосфат

Жирные кислоты