Биология. В 3-х томах. Т. 3

Рис. 17.32. Последовательные стадии движения жгутика (А) и реснички (Б). Рабочее движение реснички начинается из положения 1

Было много споров относительно механизма движения самих ресничек или жгутиков. Судя по новейшим данным, этот механизм в основе своей очень близок к взаимодействию актина и миозина при мышечном сокращении. Как полагают, изгибание жгутика связано с присоединением двух динеиновых отростков А-микротрубочек к соседним В-микротрубочкам в периферических фибриллах. При этом происходит гидролиз АТФ, и микротрубочки А и В скользят друг по другу, приводя в движение жгутик. По-видимому, пять периферических фибрилл на одной стороне инициируют первоначальный изгиб, а остальные четыре фибриллы на другой стороне включаются в работу позже, что приводит к возвратному движению жгутика (рис. 17.35). Радиальные перекладины, препятствуя скольжению, сводят его к локальному изгибанию жгутика. Возможно, что центральные фибриллы проводят сигнал о начале скольжения от базального тельца по всей длине реснички или жгутика. Было показано, что реснички могут работать только в присутствии ионов Mg²⁺ и что направление биения определяется концентрацией Са²⁺ внутри клетки. Интересно, что реакция избегания контролируется у парамеции следующим образом: когда инфузория наталкивается на препятствие, направление биения ресничек у нее меняется на противоположное, а затем она возобновляет движение вперед. Такое изменение стимулируется внезапным притоком ионов Са²⁺ в клетку в результате повышения проницаемости для этих ионов.

Рис. 17.35. Скольжение дублетов при работе реснички в жабрах двустворчатого моллюска. Одна из двух микротрубочек дублета выступает в кончике реснички дальше другой. Поэтому на поперечных срезах, сделанных на подходящем расстоянии от кончика реснички на разных этапах ее изгибания, сначала будут видны только дублеты, а позже наряду с дублетами появятся одиночные микротрубочки. Дублеты целиком скользят относительно друг друга, однако взаиморасположение микротрубочек в дублете остается неизменным. (По P. Satir, из Noviroff, Holtzman.)

У мелких эукариотических организмов реснички или жгутики широко используются для передвижения в воде, проталкивая тело сквозь окружающую вязкую жидкость. Этот способ локомоции может быть эффективным только при очень малых размерах тела, когда отношение поверхности к объему намного больше, чем у крупных животных. Для последних создаваемая ресничками мощность была бы недостаточной. Однако реснички часто встречаются внутри тела многоклеточных организмов, где они выполняют ряд важных функций. Они могут прогонять по протокам жидкость, как это происходит у кольчатых червей в метанефридиях при удалении отходов метаболизма. С помощью ресничек перемещаются яйца в яйцеводах млекопитающих и различные материалы по внутренней поверхности органов, например слизь в дыхательных путях, где работа ресничек позволяет удалять частички пыли и другой "мусор". Реснички могут также создавать поток наружной жидкости, из которой некоторые организмы, в том числе парамеция, отфильтровывают пищевые частицы (нередко с помощью ресничек иного типа).

Жгутики есть и у некоторых бактерий, но они существенно отличаются от жгутиков эукариот; они более короткие, тонкие и весьма жесткие. Жгутик бактерии — это внеклеточное образование, он не покрыт плазматической мембраной и напоминает отдельную микротрубочку в жгутике эукариот. Он движется за счет силы, развиваемой в месте его прикрепления к бактериальной клетке.

17.6.3. Локомоция эвглены

Локомоторный жгутик расположен на переднем конце тела и тянет животное вперед. Волны движения генерируются в самом жгутике, и по мере прохождения этих волн от основания жгутика к его концу их скорость и амплитуда увеличиваются. Работа жгутика заставляет тело эвглены вращаться вокруг своей оси со скоростью около одного оборота в секунду и в то же время обеспечивает продвижение в воде вперед по спирали. За 1 с эвглена может продвинуться на полмиллиметра, что вчетверо больше длины ее тела. С помощью сократимых мионем, которые тянутся через всю клетку, эвглена способна изменять форму своего тела и вместе с тем направление его перемещения. Такое движение называют эвгленоидным (рис. 17.33).

17.6.4. Передвижение парамеции

Реснички, расположенные на поверхности тела рядами, бьют назад по диагонали слева направо; при этом парамеция, продвигаясь вперед, вращается вокруг своей продольной оси. В то же время сильное биение ресничек околоротовой воронки заставляет передний конец тела поворачиваться вокруг заднего конца. Реснички работают в метахронном ритме и их активность, возможно, координируется моториумом-тельцем, связанным нейрофанами (нейронемами) с базальными тельцами. Парамеция плавает со скоростью около 1 мм/с, т.е. продвигается на четыре длины собственного тела в секунду.

17.6.5. Локомоция кольчатых червей