Биология. В 3-х томах. Т. 3

Представитель класса малощетинковых червей: Lumbricus terrestris (обыкновенный дождевой червь)

Полость тела (целом) дождевого червя окружена стенками, состоящими из двух слоев мышц-антагонистов: наружного кольцевого и внутреннего продольного. Межсегментные перегородки — септы — разделяют кольцевую мускулатуру животного на самостоятельные единицы, в то время как продольные мышцы тянутся через несколько сегментов. Локомоция связана с координированной работой обоих мышечных слоев, а также мышц, приводящих в движение щетинки.

При передвижении дождевого червя вперед сокращение кольцевых мышц начинается на переднем конце тела и, захватывая сегмент за сегментом, распространяется волной через все тело. Сократившиеся мышцы в каждом сегменте давят на целомическую жидкость, которая растягивает расслабленные продольные мышцы и изменяет форму сегмента — он становится длиннее и тоньше. Благодаря этому передний конец червя продвигается вперед. Щетинки, имеющиеся на всех сегментах тела, кроме первого и последнего, при сокращении кольцевых мышц втягиваются и таким образом не препятствуют продвижению тела вперед (рис. 17.36).

Рис. 17.36. Локомоция дождевого червя

По мере продвижения переднего конца тела продольные мышцы в заднем его конце сокращаются, и эта часть тела, утолщаясь, прижимается к окружающей почве. Щетинки здесь выдвигаются и помогают этому отделу закрепиться на месте. Это имеет особое значение при рытье, так как, продвигаясь вперед, червь может с силой давить на почву.

Вслед за кольцевыми мышцами быстро начинают сокращаться продольные, и эта волна сокращения тоже проходит по всей длине тела. Таким образом, в разное время разные части тела могут продвигаться вперед (при сокращении кольцевых мышц) или оставаться неподвижными (при сокращении продольных мышц). Суммарный эффект — плавная перистальтическая волна сокращений, идущая вдоль всего тела червя при его движении вперед. Изменив последовательность сокращения мышц (т. е. направление волны), червь способен ползти назад.

Работа мышц контролируется сложной сетью внутри- и межсегментарных нейронов. Через сегменты проходит брюшная нервная цепочка, и при этом в каждом из них есть свои сегментарные нервы. Это позволяет контролировать работу каждого отдельного сегмента и всего организма в целом (рис. 17.37). В брюшной нервной цепочке имеется гигантский аксон, который тянется вдоль всего тела животного и проводит импульсы от переднего конца к заднему. В брюшной цепочке есть также два продольных латеральных (боковых) волокна, проводящих импульсы от заднего конца к голове. При раздражении чувствительных рецепторов головы импульсы по гигантскому аксону идут к продольным мышцам, вызывая их сокращение, и в результате этого передний конец тела отдаляется от раздражителя. Если раздражитель действует в области заднего конца, то импульсы по латеральным нервам передаются в головной конец и обеспечивают подтягивание задней части тела вперед. Такова основа реакций избегания у дождевого червя.

Рис. 17.37. Сегментарная иннервация продольной мускулатуры дождевого червя (вид со спинной стороны). Подобным же образом иннервируются и кольцевые мышцы

Представитель класса многощетинковых червей: Nereis (нереис)

В отличие от дождевого червя у нереиса слой продольных мышц разделен на две дорсальные и две вентральные мышечные полоски (рис. 4.26). Кольцевая мускулатура относительно слаба и в каждом сегменте делится на группы косых мышц, которые идут в параподии и приводят их (а также связанные с ними структуры) в движение.

Параподии представляют собой полые выступы тела, в которые заходят разветвления целома, заполненные целомической жидкостью. Параподия подразделяется на спинной и брюшной отростки — нотоподию и невроподию; каждый из них снабжен палочкообразной ацикулой и пучком щетинок.

Совместная работа мышц стенки тела, параподий и целомической жидкости делает возможными движения нескольких типов. С помощью параподий, которые действуют как рычаги, осуществляется медленное ползание. При рабочем движении параподии ацикула и щетинки в результате повышения гидростатического давления в целоме выдвигаются, обеспечивая зацепление за субстрат и отталкивание от него. Затем параподия приподнимается над субстратом и переносится вперед, а ацикула и щетинки при этом втягиваются. Втягивание происходит путем сокращения сегментарных косых мышц.

Работа правой и левой параподий в сегменте скоординирована таким образом, что при движении одной из них вперед другая перемещается назад. При работе всех параподий создается несколько перистальтических волн, проходящих вдоль всего тела. В отличие от дождевого червя у нереиса эти волны идут в направлении от хвоста к голове; при этом группа параподий на одной стороне тела движется вперед, а в то же самое время симметрично расположенные параподии перемещаются назад.