Поскольку мы достаточно говорили о сущности динамического равновесия, теперь нам нетрудно обнаружить динамику в миграции животных, их размножении и гибели. Примечателен тот факт, что в природе взаимосвязь животных и растений, хищника и жертвы играет большую роль. На этом уровне взаимодействие между отдельными элементами системы становится особенно заметным. Очевидно, что в системе, все без исключения элементы которой состоят из отдельных живых объектов, каждая структура должна иметь динамическую природу. Статические структуры, которые мы наблюдаем как на клеточном уровне, так и на уровне отдельных организмов, здесь просто немыслимы. Но, конечно, статические структуры оказывают определенное влияние на динамическое равновесие в живой природе. Правда, эти структуры — характеристика почвы, температура, глубина (для водных биоценозов) и т. д. — представляют собой компоненты неживой природы.
У читателя, возможно, сложилось мнение, что эта глава в отличие от предыдущих не имеет ничего общего с физикой и математикой. Действительно, до сих пор мы довольствовались лишь общими рассуждениями о сущности динамического равновесия. Мы узнали, что биологические системы находятся в состоянии динамического равновесия, т. е. одновременно в статическом и динамическом состояниях. Динамическое равновесие обеспечивает, например, регулярное сокращение клеток сердечной мышцы, готовность к возбуждению у нервных клеток, выделение секрета клетками желез. Динамическое равновесие определяет нормальный качественный и количественный состав клеток крови, "цветение" водорослей в пруду, количество микроорганизмов в промышленных установках по непрерывному производству спирта, пенициллина и т. д.
Из этих примеров видно, как важно знать и заранее рассчитывать условия возникновения динамического равновесия и критерии его устойчивости. Анализ динамического равновесия с помощью "маркированных"[5]
компонентов требует хорошего знания математики и физики. Такие задачи решают сейчас с помощью сложных электронных вычислительных машин. Однако мы попытаемся рассмотреть некоторые принципы теории динамических систем, не углубляясь особенно в математику.Динамическое равновесие, как мы установили, есть такое изменяющееся состояние, при котором уравновешиваются приток и сток, размножение и гибель, синтез и разрушение. Поэтому условие динамического равновесия мы можем записать в виде простого уравнения
JAB
= JBA.Величину J в биофизике называют потоком. С помощью этой величины выражают скорости притока и стока, синтеза и разрушения, частоту размножения и гибели. Иногда это может быть направленная величина, или, как говорят математики, "вектор", иногда просто число — "скаляр". Но в любом случае данный параметр связан со временем: приток в единицу времени, размножение в единицу времени, распад в единицу времени и т. д. Буквы АВ и ВА (индексы при символах потоков) характеризуют направление потока: АВ означает "от А к В", а ВА — "от В к А", т. е. потоки JАВ
и JВА противоположны друг другу. В большинстве случаев состояние динамического равновесия определяется не одним, а несколькими потоками, и величины JАВ и JВА представляют тогда сумму потоков в соответствующем направлении.Итак, наш разговор уже перекинулся в область биофизики. От общих рассуждений мы перешли теперь к конкретным величинам. Как рассчитывать потоки? Поток — это движение, а каждое движение должно быть обусловлено какой-то силой. Вначале мы просто предполагаем ее наличие и интересуемся возникающими при этом потоками, не задумываясь о происхождении самой силы. Последнее относится к области биоэнергетики, или термодинамики, — науки о преобразовании энергии. Но о ней мы поговорим в следующей главе.
Пусть задана некая "обобщенная" сила: механическая, электрическая или "биологическая". Она является причиной движения, и эту причинную связь мы хотели бы выяснить.
Проще всего это сделать на примере резервуара с водой. Предположим, приток воды в нем постоянен и зависит только от того, насколько открыт кран. Значительно сложнее обстоит дело со стоком. Даже в том случае, когда на протяжении всего опыта положение крана остается без изменений, скорость вытекания воды через сливную трубу изменяется пропорционально гидростатическому давлению в сосуде. При увеличении давления вдвое через отверстие вытекает вдвое больше воды. Если сосуд цилиндрический, давление прямо пропорционально объему воды. Действительно, в этом случае удвоение объема воды приводит к удвоению высоты водяного столба и, следовательно, к удвоению давления. Мы можем записать