Биология в новом свете

Сток, т. е. поток от А к В, пропорционален объему воды в резервуаре. Знак пропорциональности можно заменить знаком равенства, если ввести некую константу потока, или, как ее иначе называют, константу обмена. Она имеет размерность 1/время (например, 1/мин), а произведение ее на объем дает поток, в данном случае — скорость течения (объем/время). Итак, мы имеем

Это линейное уравнение потока. Линейным оно называется потому, что переменная величина VA входит в уравнение в первой степени, а не в квадрате и не в произведении нескольких переменных. Так как объем VA зависит от времени, т. е. является функцией времени, обозначим объем, занимаемый водой при наступлении равновесия, через V_AРАВН. Как мы уже отмечали, при равновесии J_АВ = J_ВА, следовательно,

Этот простой расчет помог нам выявить важный закон поведения линейной системы — закон "стремления к одному и тому же конечному состоянию".

Система независимо от ее начального состояния стремится в своем развитии к одному и тому же конечному состоянию. В рассматриваемом случае это равновесный объем V_Аравн, который определяется только скоростью обмена. Множество кривых, вы-ходящих из разных начальных точек, стремится к этой величине

Объем воды в резервуаре V_A полностью определяется скоростью притока J_ВА и константой стока k и совершенно не зависит от того, какое количество воды было в резервуаре в начальный момент времени. Мы можем легко убедиться в этом экспериментально. Подставим сосуд с отверстием под равномерно текущую струю воды. Довольно быстро в сосуде установится динамическое равновесие. Отметим чертой уровень воды и, не убирая сосуда из-под струи, быстро нальем в него воду из другого сосуда. Уровень воды резко поднимется, но не останется таким, а постепенно опустится до отмеченного чертой положения. То же произойдет, если мы искусственно понизим уровень воды. Стремление к одному и тому же конечному состоянию означает, что система рано или поздно вновь приходит к нему независимо от своего исходного состояния. Эта ситуация наглядно представлена на рисунке.

Данный закон применим и к биологической системе. Многие из рассмотренных нами биологических систем, находящихся в состоянии динамического равновесия, при кратковременном воздействии извне вновь возвращаются к своему постоянному положению, определяемому параметрами системы. Позже мы увидим, что нелинейные системы не подчиняются действию этого закона.

Вернемся к соотношению потоков. До сих пор мы рассчитывали, только конечное состояние системы V_AРАВН. Из рисунка видно, что величина V_A может по-разному изменяться во времени. Попытаемся обосновать это теоретически.

Закроем кран, из которого вода поступает в резервуар. Уровень воды в сосуде понизится. Скорость понижения уровня определяется отношением изменения объема к интервалу времени. Сначала уровень воды понижается быстро, потом медленнее. Полученное отношение, таким образом, непрерывно изменяется, и поэтому лучше рассматривать "бесконечно малое" изменение объема в "бесконечно малый" интервал времени. "Бесконечно малое" отличие одной величины от другой дает "бесконечно малую" разницу, или "бесконечно малое" приращение, которое математики называют дифференциалом и обозначают символом d. Следовательно, dV_A есть дифференциал объема и обозначает как раз "бесконечно малое" изменение объема. Соответственно dt — это бесконечно малый интервал времени. Составив отношение dV_A/dt (математики говорят не "dV_A на dt, a dV_A no dt"), мы получим известное каждому старшекласснику отношение дифференциалов, или производную.

Если вода из сосуда не испаряется, то ее объем уменьшается лишь за счет стока. Тогда мы можем записать

-(dV_A/dt) = J_AB

Знак "минус" означает, что положительный сток вызывает отрицательное изменение объема, т. е. его уменьшение. С учетом уравнения потока получим

-(dV_A/dt) = k ⋅ V_A

Это очень важное уравнение, которое справедливо для многих процессов, происходящих как в живой, так и в неживой природе. Оно показывает, что скорость изменения величины, определяемая производной dV_A/dt, прямо пропорциональна самой величине — в данном случае V_А. Чем больше V_A, Т. е. чем дальше кривая удалена от оси абсцисс, тем круче она снижается.

Это уравнение справедливо для случая, когда верхний кран в резервуаре закрыт. Если мы откроем его и обеспечим постоянный приток воды в единицу времени J_ВА, то изменение величины V_А будет определяться другим уравнением:

dV_A/dt = — kV_A + J_BA.

Это уже общее уравнение, которое описывает изменение уровня воды в зависимости от времени в сосуде с двумя открытыми кранами.

Когда система достигает динамического равновесия, V_A больше не изменяется, следовательно, dV_A/dt = 0, а величина V_A в уравнении становится равной V_Aравн. Тогда