Гамильтон задумался о том, что альтруистичное поведение по отношению к родственникам в принципе не отличается от альтруизма родителей по отношению к детям. Ведь идентичные копии собственных генов содержатся не только в собственных потомках, но и с известной долей вероятности в геномах родственников. У тех животных, которые, как человек, несут двойной набор хромосом, каждый ген встречается в двух вариантах, аллелях. Каждый индивид получает половину аллелей от отца и половину от матери и соответственно передает половину своих аллелей каждому из своих детей. Вероятность, что конкретный аллель, например, определяющий цвет глаз, будет передан от матери к дочери, составляет, таким образом, 50 %. Вероятность, что дочь передаст тот же аллель своей дочери, — также около 50 %, а что внучка будет носить аллель своей бабушки, соответственно — 25 %. По тому же принципу можно подсчитать проценты вероятности и для других родственников. Племянники и племянницы, к примеру, с вероятностью в 25 % несут в себе такие же аллели по какому-либо признаку, что и их тети и дяди. А двое двоюродных братьев или сестер будут иметь в геноме идентичные по какому-либо признаку аллели, унаследованные от общего предка, с вероятностью в 12,5 %. У сестер и братьев такая вероятность составляет 50 %, у однояйцевых близнецов — 100 %. В целом действует правило: чем выше степень родства между индивидами, тем большим количеством идентичных аллелей они обладают.
Однако эти соображения означают также, что для передачи находящихся в организме аллелей безразлично, оставляет ли этот организм собственное потомство или помогает брату или сестре воспитать двух его потомков. Ведь в отношении того, сколько копий собственных генов будет передано следующему поколению, один собственный ребенок означает так же много или так же мало, как две племянницы или племянника. По этой логике индивид А с одним собственным потомком и тремя племянницами будет представлен в следующем поколении большим числом генов, нежели индивид В с двумя собственными детьми, но без племянников.
Как мы уже говорили, тот взнос, который индивид вносит в геном следующего поколения, в эволюционной биологии именуется «приспособленность». Гамильтон подчеркивал, что приспособленность каждого отдельного индивида складывается из двух компонентов. Первый — это доля генов, которую индивид передает собственному потомству. Он получил название «прямая», «индивидуальная» или «собственная» приспособленность[10]
. Второй — процент генов, который по причине общих предков обнаруживается в родственниках и передается ими их потомкам. Эту долю Гамильтон назвал «непрямая приспособленность»[11]. И то, что в итоге подхватывается естественным отбором, это не только, как считал Дарвин, прямая приспособленность на базе собственных потомков, но «совокупная приспособленность» индивида, то есть сумма индивидуальной приспособленности и приспособленности родичей.В нашем примере индивид А имеет одного собственного ребенка и трех племянниц и за счет этого более высокую приспособленность родичей, нежели индивид В с двумя собственными детьми, но без племянников. Соответственно, совокупная приспособленность у А за счет приспособленности родичей будет выше, чем у В, совокупная приспособленность у которого будет равна индивидуальной. Естественный отбор в конечном счете отдаст предпочтение варианту А с его более высоким показателем индивидуальной приспособленности, так как он с большей эффективностью передает гены следующему поколению.
Итак, если индивид частично или полностью отказывается от собственного потомства, но помогает своим родственникам прокормить, воспитать и вырастить их потомков, то такое поведение будет подхвачено эволюцией, правда, при соблюдении одного условия: что такое альтруистичное поведение в конечном счете приведет к более высокой совокупной приспособленности, чем зачатие и воспитание собственных потомков. Или, как гласит знаменитое «правило Гамильтона», альтруистичное поведение может распространяться в популяции только в том случае, если цена для альтруиста ниже, чем выгода для получающего помощь индивида, умноженная на степень родства между альтруистом и получателем помощи.
Поэтому альтруистичное поведение должно направляться не только на собственных потомков, но и на родственников, так как дарвиновская приспособленность индивида зависит от репродуктивного успеха тех и других. И таким образом альтруизм, проявленный к своим родственникам, в итоге оборачивается тем же эгоизмом. Это не та самоотверженность, когда альтруист помогает без всякой выгоды для себя. В конечном счете это, скорее, эффективный метод, чтобы передать копии собственных генов следующему поколению.