Философия запаха. О чем нос рассказывает мозгу

Идея анатомически обособленных функциональных единиц возникла в результате важнейших открытий в соматосенсорной коре. С помощью нейрохирургических манипуляций в мозге были обнаружены локально разграниченные области. Например, электрическая стимуляция специфических участков сенсомоторной коры может вызывать покалывание в ступнях, а стимуляция другого участка блокирует движение руки. Первым в этом направлении стало исследование нейрохирурга Уайлдера Пенфилда из Макгиллского университета в Канаде. В 1930-х годах Пенфилд отметил функциональные зоны поверхности мозга на идеализированной человеческой модели. Эта идея успешно объединила принципы нейрофизиологии и практику нейрохирургии.

В 1950-х годах Вернон Маунткасл из Университета Джонса Хопкинса провел детальное нейрофизиологическое исследование рецептивных полей соматосенсорной коры. Маунткасл отстаивал идею ее колоночной организации. По его мнению, колонки специализировались на отражении различных характеристик стимулов, таких как прикосновение, нажатие или положение частей тела в пространстве. Эта идея была непростой для восприятия. Поначалу ее яростно опровергали (настолько яростно, что соавторы просили убрать их имена из исходной публикации 1957 года)[117].

Наблюдения Маунткасла подтолкнули воображение Хьюбела и Визеля. Их открытия в коре кошачьего мозга узаконили разговоры о кортикальных колонках. Вскоре аналогичные признаки контикальных колонок были обнаружены при исследовании слуховой системы. Конечно, австрийский невролог Константин Фрейхер фон Экономо предположил существование колонок клеток в первичной слуховой коре еще в 1929 году, однако физиологические доказательства стали появляться только с 1965 года[118]. Обнаружение кортикальных колонок стимулировало поиски единой модели обработки сигналов нейронами, хотя значение этих колонок продолжает оставаться спорным[119].

Становление нейробиологии как науки происходило параллельно с развитием топологического моделирования. Этот процесс ускорился благодаря технологическим прорывам в разработке методов визуализации, таких как функциональная магнитно-резонансная томография (фМРТ) в 1980-х годах (с возможностью наблюдать за пространственной обработкой данных) и двухфотонная визуализация кальциевых сигналов в 2000-х годах. Основу этого бурно развивающегося направления составляют три понятия.

Первое – информация, вычислительная организация сенсорных сигналов. В качестве иллюстрации можно рассмотреть зрительные сигналы, трансформируемые в нейронные сообщения рецептивными полями клеток, что определяет диапазон входящих сигналов, о которых клетка сообщает другим клеткам. Важнейшую роль в создании рецептивных полей сенсорной системы играют процессы возбуждения и торможения. Одна из функций этих взаимодополняющих клеточных механизмов – в повышении четкости рецептивных полей и возбуждении колебаний коры головного мозга (соответствующих состоянию функциональных сетей; см. главу 8)[120].

Такое понимание информации строится на другом ключевом понятии – понятии обработки данных, процесса, благодаря которому сигналы нейронов создают информационные картины. Содержание и функцию сенсорной информации нельзя интерпретировать, не учитывая соответствующий рисунок нейронных связей.

Третье важнейшее понятие для топографического представления – локализация, модульная организации более или менее обособленных функциональных единиц. Мы уже упоминали, что в зрительной системе клетки собраны в кластеры, которые избирательно реагируют на сходные характеристики стимулов. Наиболее яркое проявление топологических связей между специализированными группами – ретинотопические карты, участки первичной зрительной коры, соответствующие участкам сетчатки.

Топографические проекции в сенсомоторную и сенсорную кору подтверждают идею о том, что мозг работает по общим принципам. Парадигма нейронной топографии в значительной степени строилась на иерархической организации зрительной системы, удобной для вычислительных моделей.

От обонятельного нерва к обонятельному мозгу