Философия запаха. О чем нос рассказывает мозгу

Анатомия обонятельной луковицы поразительно схожа с анатомией зрительной системы. Луковица, как и сетчатка, выполняет свою функцию с помощью клеток разных типов, распределенных по нескольким слоям. В целом ее структура имеет следующий вид. Выходящие из эпителия обонятельные нервы сливаются между собой в так называемом гломерулярном слое (слое клубочков), состоящем из сферических нейронных структур, образующих первый (внешний) слой луковицы. Клубочки иннервированы клетками двух типов: митральными (получившими название за сходство с митрой – головным убором епископа) и более мелкими пучковыми. (Термин «иннервация» означает, что отростки этих клеток далее проводят сигнал в обонятельную кору, создавая первый синаптический контакт обонятельного пути.) Как и в рецепторах сетчатки, эти клубочки связаны между собой в горизонтальном направлении и обеспечивают латеральное торможение соседних клеток (то есть клетки могут ослаблять возбуждение соседних клеток). Если так смотреть, то строение обонятельной луковицы напоминает строение сетчатки как в анатомическом, так и в функциональном плане. Поначалу казалось, что эта гипотеза доказуема: Роберт Вассар и Аксель сообщили, что обнаружили в луковице пространственно дискретных и топологических картин активации стимула[129].

Существование карты луковицы не вызвало удивления по крайней мере у одного человека. Гордон Шеферд защищал идею топографической организации обонятельной луковицы еще до открытия рецепторов. «Я убедился, когда стало понятно, что в обонятельной луковице существует латеральное торможение и что мы имеем такие же электрофизиологические свойства, какие в моторных нейронах. Наконец мы нашли картины, создаваемые запахами, – важнейшее свойство, обнаруженное в соматосенсорной системе, зрительной системе, двигательной системе и т. д. Я думаю, это должно быть справедливо и для запахов». Шеферд считал, что «по сравнению со зрительными путями, которые начинаются в сетчатке и проходят через таламус до зрительной коры, обонятельные эквиваленты всех этих структур как бы сконцентрированы в обонятельной луковице»[130].

Однако в то время молекулярные биологи и физиологи не участвовали в общих дискуссиях и не читали одни и те же статьи. Поэтому, хотя открытие генов рецепторов Бак и Акселем привлекло к себе всеобщее внимание, при появлении первых теорий и проведении Шефердом первых экспериментов по изучению обонятельной системы в целом или луковицы в частности такого немедленно не произошло. В главе 1 мы говорили, что до 1990-х годов не существовало единого сообщества ученых, занимавшихся вопросами обоняния; скорее, это была междисциплинарная группа самых разных специалистов. Даже сегодня в исследованиях запаха продолжает наблюдаться некоторая разобщенность дисциплин.

Шеферд обнаружил локально распределенные картины активации нейронов в луковице в 1970-х годах, вдохновленный трудами английского физиолога сэра Эдгара Эдриана, работавшего в Кембридже в 1940-х и 1950-х годах[131]. Эдриан, удостоенный в 1932 году Нобелевской премии по физиологии, регистрировал возбуждение нейронов луковицы с помощью тонкой магнитной проволоки. Ответы на разные одоранты были выборочными: «По-видимому, молекулы ацетона вызывают возбуждение в основном во фронтальной части органа и в конкретной группе рецепторов в этой области, обладающей к ним специфической чувствительностью». Эдриан выяснил, что локальный рисунок активности зависел от дополнительных факторов, включая концентрацию стимула, однако при этом сохранял основной вид. «В результате электрофизиолог, глядя на серию таких записей, может идентифицировать конкретный запах, который вызывает каждый рисунок». Однако он же спешил добавить: «Мы не должны делать заключение, что мозг идентифицирует запах по такому же критерию».

Шеферд был знаком с Эдрианом: «Когда в 1962 году я заканчивал работу над диссертацией в Оксфорде, я посетил Эдриана, чтобы обсудить, как мои результаты соотносятся с его идеями относительно представления запахов в виде пространственной картины активности митральных клеток обонятельной луковицы. Какой механизм лежит в основе формирования этих пространственных картин? Я не помню подробностей нашей беседы, но помню его последний совет: “Взгляните на клубочки”»[132].